Introducción
La
dormición es un atributo central de las especies vegetales
espontáneas, que surge de la combinación, a veces
complementaria, de características morfológicas y
mecanismos fisiológicos que bloquean la germinación
(Baskin & Baskin, 1998; Begon et al., 1999). La
pérdida de esta condición, resultante de la
interacción de la semilla con su ambiente, confiere
un patrón de emergencia característico a las plántulas
de cada especie. Todos estos conceptos fueron planteados
recientemente por Clements et al. (1996). El
conocimiento de los factores que modulan este proceso
abre la posibilidad de diseñar modelos predictivos
de emergencia, una herramienta útil para optimizar
las decisiones en el manejo de malezas, no sólo respecto
de la táctica emplear (control mecánico o químico,
tipo de herbicida, residualidad, etc.) sino también
de la oportunidad, para implementar dicha acción (Bullied
et al., 2003; Myers et al., 2004).
El estudio
de la fisiología de la dormición de las semillas y
la emergencia de las plántulas puede ser enfocado
desde una visión empírica: la revisión realizada para
diseñar este trabajo se orienta a la larga serie de
experimentos realizados por Roberts & Feast (1970,
1973) como pioneros de este enfoque. Con una clara
visión aplicada, Roberts & Feast (1970) modelaron
los patrones de emergencia de las principales malezas
de los sistemas hortícolas en las "midlands"
inglesas con el objetivo de brindar instrumentos de
manejo y control de las mismas. Más recientemente
Forcella et al. (1997), modelaron la emergencia
de Setaria sp., Amaranthus retroflexus
y Chenopodium album con buenos resultados en
ausencia de stress hídrico. Existe evidencia sustancial
que indica que, en la mayoría de los casos, las variables
ambientales que juegan un papel central en la ruptura
de la dormición y definen el patrón de emergencia
son la temperatura y la humedad del suelo (Gummerson,
1986). Para la construcción de un patrón, Gummerson
(1986) y Weaver et al. (1988) propusieron
el uso de grados hidrotermales como variable independiente
de mejor aproximación al modelado de la germinación
y emergencia de las plántulas. Dicho tiempo hidrotermal
define en una sola función las interacciones entre
el potencial agua (superiores al umbral mínimo de
disponibilidad), la temperatura (superior a la temperatura
base) y el tiempo.
En
el marco descrito se ha estudiado el comportamiento
germinativo y la emergencia a campo de Portulaca
oleracea en tres etapas sucesivas.
Materiales y Métodos
Etapa 1: Estudio de la respuesta de
las semillas a la luz. Determinación de la temperatura
base para la germinación.
Se
sembraron semillas de reciente formación (60 días
en promedio), limpias y aparentemente viables, en
cajas de Petri de 9 cm de diámetro, acondicionadas
con una capa de algodón de 4 mm y sobre ella un
disco de papel de filtro tipo Whatman No
1, el cual fue humedecido con 5 ml de una solución
acuosa al 0,5 % de benomyl (PM 50 %) para prevenir
la infección de patógenos. Las cajas fueron expuestas,
en una cámara de germinación, a temperaturas constantes
y temperaturas alternadas con un ∆T = 10º C
(Tabla 1), con un fotoperíodo diario de 14 hs de luz
y 10 hs de oscuridad, coincidente con la alternancia
de la máxima y mínima temperatura respectivamente.
Se prepararon tres repeticiones de 30 semillas c/u
para cada uno de los tratamientos, es decir, 63 cajas
en total. La irradiancia entregada por los fluorescentes
de luz fria de 20 Watts, que posee la cámara de germinación,
fue del rango de los 15 a 20 μmol m-2
sec-1.Otra serie de 63 cajas fueron expuestas
a las temperaturas detalladas en la Tabla 1, pero
fueron mantenidas en oscuridad permanente. La germinación
fue registrada cada 48 horas durante 14 días subsiguientes
a la siembra, considerando como semilla germinada
a aquella que hubiese emitido una radícula de 5 mm.
Tabla
1: Temperaturas
(º C) constantes y alternadas a las que
fueron expuestas las semillas. |
 |
Se
realizaron los siguientes cálculos y análisis:
a) Germinación
parcial y total (%), b) Relación funcional entre la
tasa media de germinación y la temperatura para cada
temperatura constante, siguiendo la propuesta de García
Huidobro et al. (1982), como la inversa del
tiempo requerido para alcanzar el 50% de la germinación
total ( se excluyeron los datos de germinación en
oscuridad absoluta) c) Cálculo analítico de las temperaturas
cardinales (Bradford, 2002): Temperatura base (Tb),
Temperatura óptima (To) y Temperatura máxima
(Tm). Para la determinación deTb
y Tm los datos fueron ajustados a cada
función y ésta, extrapolada analíticamente hasta alcanzar
y=0; d) Ajuste de los valores finales de germinación
a la variable independiente (temperatura) según el
modelo sigmoide asimétrico (doble exponencial) propuesto
por Gompertz (1832).
|
Donde:
Y es la proporción de semillas
germinadas, a es el máximo valor posible
de Y (100 en este caso), (x-x0)
el diferencial de la variable independiente y b
es un parámetro que determina la pendiente de la función
en su sector lineal, es decir la tasa de incremento.
La determinación de la bondad de ajuste para las regresiones
no lineales se realizó considerando el r2
y el cuadrado medio de los residuales (CMR)
(Noguera et al., 2004).
Se construyó un modelo teórico de la
evolución de la germinación en función de la acumulación
de temperatura o tiempo térmico, (Grados día):
|
donde
Tm es la temperatura media
diaria y Tb es temperatura
base (14,91º C para este caso). Para construir este
modelo se utilizaron 7 recuentos de las temperaturas
constantes en el rango de 20º C a 42º C, en total
63 valores. El ajuste de los modelos se realizó según
el método de mínimos cuadrados. Para ello, se utilizó
el programa estadístico Sigma Plot 8.0 (Brannan,
2002). Con el objeto de obtener curvas sigmoides correctamente
ajustadas, en ambas series, fueron eliminados los
datos de germinación igual a cero, provocados
por un exceso de temperatura (superiores a 46º C),
que alteraban el valor máximo de la función. Por el
mismo motivo, para el caso de la determinación de
la temperatura óptima (To),
fue necesario descartar los datos cercanos a cero.
Los análisis de variancia (LSD) realizados para diferenciar
los tratamientos con y sin irradiancia fueron realizados
con el programa Statgraphics 5.0 para Windows
(Enterprise, 2000).
Etapa 2: Determinación del Potencial
Agua mínimo para la germinación.
Se
sembraron semillas recolectadas recientemente en cajas
de Petri, previamente acondicionadas con una capa
de algodón de 4mm y sobre ella un disco de papel de
filtro tipo Whatman No 1 humedecido con
5 ml de una solución acuosa al 0,5 % de benomyl (PM
50%) y distintas concentraciones de PEG 6000 (Polietilenglicol
de peso molecular 6000), según Michel & Kaufmann
(1973), para obtener el rango de potenciales agua
mostrados en la Tabla 2.
Tabla
2: Potenciales
agua (MPa) obtenidos con las distintas concentraciones
de PEG 6000 (g/kg de solución). |
|
La
contribución del benomyl al potencial osmótico de
la solución se consideró despreciable (Michel, 1983).
El PEG es una macromolécula que permite investigar
los efectos osmóticos en la imbibición / absorción
de agua por las semillas sin ulteriores efectos en
las características biológicas de las membranas y
es de amplia utilización en experimentos de este tipo.
Para cada potencial agua se prepararon tres repeticiones,
una por caja de Petri, conteniendo 30 semillas cada
una, las que fueron emplazadas en una cámara de germinación
a temperatura constante de 34º C (temperatura óptima
de germinación) y con un fotoperíodo diario de 14
hs de luz y 10 de oscuridad completando una cantidad
total de 18 cajas. Todos los tratamientos fueron emplazados
en cada uno de los estantes del equipo. Se utilizaron
por lo tanto diferentes estantes por repetición, con
el objeto de minimizar el efecto bloque. Para evitar
la pérdida de humedad y la formación de gotas por
condensación, las cajas fueron envueltas con un film
de polietileno autoadherente antes de colocarles la
tapa. La germinación de las semillas fue registrada
cada 48 horas durante 14 días teniendo el mismo criterio
de la etapa 1 para considerar semillas germinadas.
Con los datos obtenidos se calcularon la germinación
parcial y total (%) y el potencial agua mínimo requerido
por la especie para germinar.
|
Para
el cálculo del umbral mínimo de potencial agua para
la germinación, se utilizó una relación funcional
entre la tasa de germinación, medida como la inversa
del tiempo requerido para alcanzar el 50% de la germinación
total (T50) y el potencial agua. Surgió
aquí una restricción para valorizar la T50
debido a que: cuando la germinación total de algún
tratamiento era inferior a 50% de la población total
de semillas y dicha germinación ocurría en los primeros
días del experimento, la T50 era sobreestimada
para esos tratamientos, distorsionando el cálculo
del valor umbral de potencial agua. Para evitar
esto, se asignó valor de T50 = 0 a todo
tratamiento o repetición donde la germinación total
no superara el 50% de la población despierta de semillas
(Se consideró población despierta al 90% de las semillas
sembradas, según una prueba preliminar de germinación).
Una vez obtenida la humedad umbral para la germinación
y con la temperatura base calculada en la etapa 1
se estuvo en condiciones de modelizar la germinación
utilizando como variable independiente grados hidrotermales
calculados con la siguiente ecuación
Donde
ΘH es el tiempo hidrotérmico
requerido para la emergencia, Ψ
es el potencial agua diario; Ψb
es el potencial agua base para la germinación de la
especie; Ti es la
temperatura media diaria en el día i
y Tb es la temperatura base
para la germinación de la especie. Como no hay emergencias
con potenciales agua por debajo del potencial base,
si Ψ - Ψb ≤
0, se considera 0 y si Ψ - Ψb
> 0, se considera 1.
Etapa 3: Construcción y validación
de un modelo de predicción de la emergencia de plántulas
en una situación real.
En un lote de producción bajo siembra
directa en el Campo Experimental de la Facultad de
Ciencias Agrarias, Zavalla, Santa Fe (lat 33º 01'
S, long 60º 53' W), en el que se realiza una rotación
típica de cultivos de verano (soja-maíz), se delimitaron
áreas por medio de la instalación de aros de PVC de
45 cm de diámetro y 12 cm de altura, clavados en el
suelo hasta la mitad de su altura. En dichas áreas,
que componen las 4 repeticiones de un ensayo a largo
plazo, se dispersaron manualmente 500 semillas de
P. oleracea cada mes de junio de los
años 2000, 2001 y 2003. Dichas semillas obtenidas
en cada uno de los veranos precedentes se agregaron
entre la broza de superficie de cada aro, simulando
una "lluvia de semillas" natural. A partir del 1 de
agosto de cada año se realizaron recuentos semanales
destructivos de las plántulas emergidas en cada una
de las cuatro repeticiones, tarea que continuó semanalmente
hasta marzo-abril de cada año subsiguiente. Los datos
de emergencia semanal fueron acumulados, expresándose
como proporción porcentual del total emergido al final
del ciclo de evaluaciones.
Los datos diarios
de la temperatura máxima y mínima del aire y de la
precipitación pluvial, provenientes de la estación
agrometeorológica , situada en un sitio próximo al
experimento, asociados a los datos agronómicos (cultivo
antecesor, tipo de labranza y profundidad) son los
insumos ("inputs") del modelo computarizado
de simulación de emergencia de malezas "Weed Cast
2.0" (Archer
et al., 2001) cuyo componente principal es
el "Soil Temperature", con el cual fue posible
calcular la marcha diaria de la temperatura (oC)
y de humedad (MPa) del suelo a partir de los "inputs"
mencionados.Los
valores de capacidad de campo en relación con la composición
textural que utiliza el programa fuente, gentilmente
cedido por los autores, fueron modificados o corregidos
a partir de los valores generados por el software
"Soil
Water Characteristics"
versión 6.1.52 (Saxton et al., 2004),
dado que existe evidencia que
los mismos no resultan adecuados para otro tipo de
suelos diferentes a los del estado de Minnesota (EE.UU),
sitio donde fue desarrollado el programa Weed Cast
(Leguizamón et al., 2005). En el caso particular
de este experimento, el cálculo de grados hidrotermales
fue realizado para un tipo de suelo Argiudol vértico
con cobertura de cultivos de soja o maíz según el
año y sin perturbación por labranzas (siembra directa).
Se utilizaron los registros de las emergencias de
los años: 2000 y 2001 para definir los parámetros
del modelo de emergencia, el cual describe una función
acumulativa porcentual de las plántulas emergidas.
Utilizando el modelo obtenido, se realizó la predicción
de la emergencia para el año 2003, que fue validada
con los valores de emergencia ocurridas durante ese
mismo año.
Resultados y Discusión
Etapa 1: "Determinación de la Temperatura
base de germinación.
En
las Tablas 3 y 4 se exhiben los valores finales de
germinación para cada uno de los regímenes térmicos
en las dos condiciones de irradiancia (luz / oscuridad
y oscuridad continua). Aquellos casos en los que no
se detectaron diferencias significativas entre los
tratamientos con y sin irradiancia, se correspondieron
con ambientes térmicos restrictivos. En las Figuras
1 y 2, donde se ha modelado la respuesta de
la germinación según los dos niveles de irradiancia,
se pueden observar estos efectos. Las semillas
de la población estudiada exhibieron una fuerte dependencia
de la irradiancia para germinar, bajo cualquier régimen
térmico ya sea constante o alternado. Este resultado
es coincidente con estudios realizados por Singh (1968)
y por Baskin & Baskin (1988). Específicamente,
para el caso de las semillas sometidas a irradiancia
se registró un nivel de germinación del orden del
95% en el rango de 27º a 40º C. Estos resultados coinciden
con los de Miyanishi (1979), quien logró 96% de germinación
en semillas recién formadas (menos de seis meses),
como es el caso de la población estudiada para este
trabajo. Por el contrario, Kruk & Benech-Arnold
(1998) obtuvieron un alto nivel de dormición en las
semillas recién dispersadas, sin registro de germinaciones
en todas las temperaturas evaluadas. El máximo de
germinacion (90%) ocurrió a los 9 meses posteriores
a la dispersión de las semillas enterradas en el suelo.
Esta
discordancia de las respuestas puede deberse a varias
razones:
Figura
1:
Germinación total en temperaturas continuas
con luz (línea llena) u oscuridad (línea
de trazos). Parámetros y bondad de ajuste. |
Figura
2: Germinación
total en temperatura alternas (± 5º
C del valor x) con luz (línea llena) u
oscuridad (línea de trazos). Parámetros
y bondad de ajuste. |
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Tabla
3: Germinación
total (%) bajo regímenes térmicos
continuos en dos condiciones de irradiancia.
|
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Letras
iguales para cada uno de los valores medios
a lo largo de las filas implican la ausencia
de diferencia significativa según el
test LSD a P<0,05 |
| Tabla
4: Germinación
total (%) bajo regímenes térmicos
alternados en dos condiciones de irradiancia.
|
|
| Letras
iguales para cada uno de los valores medios a
lo largo de las filas, implican ausencia de diferencia
significativa según el test LSD a P<0,05 |
a) el
periodo de tiempo transcurrido entre la recolección
de las semillas y la realización del experimento,
un factor que afecta a los mecanismos de post-maduración
de las semillas (El Keblawy &
Al Ansari,
2000);
b) las
condiciones de almacenaje de las mismas, principalmente
la temperatura (Roberts & Feast, 1970; Baskin
& Baskin 1998) o bien
c) la
posibilidad que los diferentes ecotipos de la especie
posean distintos requerimientos de temperatura y
luz, según lo puntualizan
Gorske et al. (1979).
En las figuras 3 y 4 puede verse la
evolución de la T50, respecto de la temperatura.
Como ya se ha mencionado,
para la determinación de la temperatura base (Tb)
los datos fueron ajustados a una función lineal y
ésta extrapolada analíticamente hasta alcanzar y=0.
Para la determinación de las temperaturas máxima y
óptima de germinación (Tm y To)
los datos ajustaron a un modelo cuadrático, el cual
brindó mejores niveles de ajuste a los valores estimados
de T50 respecto del lineal. Cabe señalar
que el ajuste a un modelo no lineal ya ha sido utilizado
para la determinación de las temperaturas cardinales
en otras especies por Roman et al. (1999) y
Shafii & Pirce (2001).
En la Tabla 5 se detallan las temperaturas
cardinales obtenidas analíticamente, por interpolación,
a partir de los parámetros de las funciones de las
Figuras 3 y 4.
Steinmaus et al.
(2000) obtuvieron una Tb = 9,0º C en el
promedio de 6 métodos analíticos de estimación. De
las especies estudiadas, P. oleracea
fue la que presentó la mayor variación entre métodos
(CV = 34,95%). El método mas robusto utilizado por
los autores fue el que calcula la inversa del tiempo
para la mediana de la germinación, cuyo valor de Tb
fue de 11,27º C. La diferencia en el valor de Tb
que existe entre los distintos trabajos de investigación
publicados puede deberse a la selección de ecotipos
locales para cada experimento. Steinmaus et al.
(2000) afirman que el criterio para la elección del
método de cálculo de la temperatura base de germinación
debe ser el que más exactamente se aproxime a los
umbrales de germinación obtenidos empíricamente, o
bien, el que mejor predicción realice. En la tabla
3 puede verse que la temperatura base se situó
entre los 12º C y los 15º C, coincidentemente con
lo calculado por el método de extrapolación de una
función lineal, propuesto por García Huidobro et
al. (1982). Este método brindó además una
estimación satisfactoria del cálculo de la respuesta
térmica de la germinación en 44 especies cultivadas,
comparado con estimaciones no lineales, según encontraron
Angus et al. (1981).
Figura
3: Relación
entre la tasa de germina-ción (1/T50)
y la temperatura para el cálculo de Tb
Tm con los parámetros y bondad de ajuste |
Figura
4: Relación
entre la tasa de germina-ción (1/T50) y
la temperatura para el cálculo de To con
los parámetros y bondad de ajuste |
|
 |
Letras
iguales para cada uno de los valores medios
a lo largo de las filas implican la ausencia
de diferencia significativa según el
test LSD a P<0,05 |
| Tabla
5: Temperaturas
cardinales |
|
Kruks
& Benech-Arnold (1998) concluyeron en sus experimentos
que las semillas conservaban la dormición luego de
ser dispersadas, obteniendo mayores niveles de germinación
bajo temperaturas alternadas que constantes,
aunque la sensibilidad a dicha alternancia fue disminuyendo
si las semillas eran almacenadas por varios meses
a temperatura ambiente. Los autores citados
determinaron una Tb de 7º C. En contraste,
las
semillas utilizadas en este experimento no exhibieron
dormición aún cuando las mismas fueran emplazadas
para su germinación en forma casi inmediata a su recolección.
Tampoco presentaron respuesta a la alternancia de
temperaturas. La diferencia de la temperatura base
de germinación obtenida por Kruk & Benech-Arnold
(1998) respecto de la obtenida en este trabajo, puede
estar explicada por la existencia de biotipos distintos
a lo largo del territorio argentino: el ecotipo utilizado
por Kruks
& Benech-Arnold (1998)
proviene de la localidad de Balcarce, (lat 37º 45'
S; long 58º 15' W), con un clima templado de inviernos
relativamente frios y climáticamente subhúmeda-húmeda
según la clasificación de Thornthwaite (1948), con
deficiencias estacionales de agua y en donde P.
oleracea es una maleza de emergencia en la primavera
temprana y común en el cultivo de trigo (Alonso, 1984).
El ecotipo utilizado para este experimento proviene
de la localidad de Zavalla (lat 33º 01' S, long 60º
53' W), de clima templado pero con inviernos benignos
y veranos más cálidos, siendo una especie característica
de cultivos de verano cuyo pico de emergencia es la
primavera tardía (Leiva & Iannone 1994).
En
la misma línea argumental, Steinmaus et al. (2000)
proponen que la estimación de la respuesta de la germinación
a la temperatura puede no ser válida para todos los
miembros de una especie si existen ecotipos localmente
adaptados, como podría ser el caso de P.
oleracea en regiones diferentes de la Argentina.
Respecto a la metodología para la determinación de
la temperatura base, Kruks & Benech-Arnold (1998)
utilizaron el método propuesto por Washitani (1987).
En este método las semillas de una misma muestra,
son expuestas a temperaturas crecientes por periodos
de tiempo suficientes para que la germinación se complete.
Este método indudablemente se aproxima más a las condiciones
naturales a las que una población de semillas está
expuesta, debido a que el incremento o disminución
progresivo de las temperaturas sobre la misma población
de semillas, es una situación común a lo largo del
año. Lamentablemente, no se dispuso de la tecnología
necesaria para concretar ese enfoque experimental,
pero cabe señalar sin embargo, que la metodología
utilizada en nuestros experimentos son muy frecuentemente
usadas y está vigentes, según se demuestra en numerosos
trabajos de investigación en el campo de la fisiología
de semillas en todo el mundo.
En
función de los datos experimentales, se ha construido
un modelo de germinación basado en la suma térmica,
acumulación de Grados-día (GD), a partir del umbral
de 14,9o C. Los
datos ajustaron razonablemente bien a una función
de tipo Gompertz (1) (Figura 5), cuyos parámetros
y bondad de ajuste se muestran al pie de la figura.
Según
un estudio realizado por Tipton (1984), esta función
resultó ser la más adecuada para describir la germinación
acumulada respecto del tiempo. Para la población de
semillas no dormidas de la población de semillas estudiada
en este experimento, el nivel de germinación máxima
se alcanza con aproximadamente 60 GD. Este valor se
encuentra dentro de los rangos requeridos para la
germinación de otras especies estivales: Oryokot et
al. (1997) encontraron que el 100% de la población
de Amaranthus powellii germina a los 100 GD
y A. retroflexus a los 60 GD y Roman et
al. (1999) determinaron entre 100 y 120 GD para
un ecotipo de Chenopodium album.
Etapa 2 "Determinación del Potencial Agua mínimo para
la germinación"
Oryokot et al.
(1997)
afirman que la determinación de la temperatura base
sólo es válida si no existe restricción hídrica. Roman
et al. (1999), entre otros, han encontrado
una interacción significativa entre la respuesta de
la germinación a la temperatura y el potencial agua
de la solución que embebe a la semilla, por lo tanto,
la determinación del potencial agua base fue realizado
solamente en la condición óptima de temperatura para
la germinación del ecotipo estudiado (34º C).
En
la figura 6 se ha modelado la germinación final de
la población en relación con el potencial agua,
(semillas incubadas a 34º C). Como en
el caso de la temperatura base, se obtuvo el umbral
de germinación, por extrapolación de una función cuadrática
ajustada a la tasa de germinación 1/T50,
(Fig. 7), El valor obtenido fue de -1,13 MPa. En la
Figura 7 es expuesta la función para dicho cálculo
y el nivel de confianza del modelo. Este valor es
superior al de Chenopodium album (-0,64 MPa),
obtenido por Roman et al., (1999) y también
al de Digitaria sanguinalis (-0,73MPa) calculado
por Tuesca (2003 com. pers.). Esta capacidad de germinar
con menor disponibilidad de agua está relacionada,
probablemente, con atributos evolutivos de adaptación
a la región semidesértica que se considera como centro
de origen de la especie.
Figura
5: Evolución
de la germinación en función de
la acumulación del tiempo térmico,
cuyos parámetros con sus respectivos
valores y la bondad de ajuste son detallados
más abajo. |
Figura
6: Germinación
total respecto de la población despierta
de semillas (90%), incubadas con soluciones de
potencial agua creciente durante 14 días.
Datos ajustados a una función Gompertz
(1). A continuación son mostrados los parámetros
con sus respectivos valores y la bondad de ajuste. |
|
|
Figura
7: Relación
entre la tasa de germinación (1/T50)
y el Potencial agua ajustadas a una función
cuadrática. A continuación son
mostrados los parámetros con sus respectivos
valores y bondad de ajuste. |
Figura
8: Ajuste
de la germinación en función del
tiempo hidrotérmico, a una función
sigmoide tipo Gompertz (1) utilizando datos de
dos años consecutivos (2000 y 2001).Parámetros
y bondad de ajuste. |
|
|
Figura
9: Emergencia
acumulada de P. oleracea respecto del tiempo
hidrotérmico (?) en el año 2003
comparado con la estimación de emergencia
(--) obtenido a partir del modelo hidrotérmico
de emergencia WeedCast. |
Figura
10: Ajuste
de los valores observados en el campo y los calculados
por el modelo, a una regresión lineal de
ordenada al origen Y0 = 0 y pendiente a = 1. A
continuación son mostrados los parámetros
con sus respectivos valores. |
|
|
Etapa
3 "Construcción y validación de un modelo predictivo
de la emergencia de plántulas en una situación real"
En la figura 8 se muestran los niveles
de emergencia en cada cilindro del experimento en
función del tiempo hidro-térmico y ajustados a una
función tipo Gompertz (1), cuyos parámetros serán
utilizados para conformar el modelo predictivo de
emergencia a campo de esta especie.
Los
parámetros a, b y
Xo de la función ajustada a los datos de emergencia
de los años 2000 y 2001 fueron la base para construir
el modelo predictivo de la emergencia de esta especie
para el año 2003. Con los datos observados del año
2003 se realizó la validación del modelo. El resultado
se expone en la Figura 9 y el nivel de ajuste de los
datos en la Figura 10. En términos generales, el modelo
sobreestimó la emergencia de la maleza entre 50 y
200 HGGD.
CONCLUSIONES
1
Las semillas de Portulaca oleracea, biotipo Zavalla,
presentaron una fuerte dependencia de la irradiancia
para germinar, bajo cualquier régimen térmico ya sea
constante o alternado.
2
Las semillas recientemente formadas no exhibieron
dormición.
3
La viabilidad de las semillas recién dispersadas fue
muy alta: la germinación acumulada superó el 90% en
las condiciones más apropiadas (25 - 42º C).
4
Las temperaturas cardinales determinadas para la población
existente en el Campo Experimental de la Facultad
de Ciencias Agrarias fueron las siguientes:
a)
Temperatura base (Tb) 14,9º C
b)
Temperatura óptima (To) 35,5º C
c)
Temperatura máxima (Tm) 45,5º C.
5
El umbral mínimo de potencial agua fue de -1,13 MPa.
6
Disponiendo de los datos anteriores se pudo determinar
la suma térmica en grados hidrotermales (HGDD) para
modelar la emergencia. Para alcanzar el 100% de la
emergencia, debieron acumularse aproximadamente 200
HGDD.
7
El modelo fue validado a campo. En términos generales,
la predicción de la dinámica de la emergencia fue
cercana a la realidad.
Se
considera que el modelo de predicción es suficientemente
robusto para la toma de decisiones acerca del
momento de aplicación de herbicidas postemergentes
o de la residualidad que deben poseen los herbicidas
preemergentes en sistemas productivos conducidos bajo
siembra directa, con cobertura en superficie y bajo
cultivos de maíz o soja.
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