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Introducción
Las
invasiones biológicas representan una de las mayores
amenazas a la biodiversidad global y uno de los principales
problemas ecológicos de la actualidad (Richardson,
1998). El establecimiento de plantas en un ambiente
depende de la llegada de semillas y/o de lo adecuado
que sea el mismo para el establecimiento, crecimiento
y supervivencia de plántulas (Schupp, 1995; Ehrlén
y Eriksson, 2000). En consecuencia, la invasión puede
deberse a cambios en la presión de propágulos, cambios
en el régimen de disturbios o a la introducción de
otras especies que podrían facilitar su expansión
(Bazzaz, 1996; Mazia et al., 2001).
Los
disturbios, al modificar las condiciones bióticas
y abióticas del ambiente, facilitarían el ingreso
de especies exóticas. En comunidades boscosas, el
reclutamiento de plántulas está asociado principalmente
a la presencia de claros producidos por la caída de
los árboles (Dalling y Hubbell, 2002). Al crearse
un claro se observa un aumento en la disponibilidad
de recursos como luz, agua y nutrientes (Bazzaz, 1996)
y una reducción de la competencia (Coomes y Grubb,
2000). La supervivencia y crecimiento posterior en
cada ambiente serán función de las distintas características
de las especies (Bazzaz, 1996).
Hasta
el siglo XIX, el paisaje de la región pampeana se
caracterizaba por la ausencia casi total de árboles.
Se postuló que la falta de árboles se debería a las
condiciones de suelo, la competencia con los pastos
y el fuego (Parodi, 1942). La interferencia de la
vegetación ha sido demostrada experimentalmente (Facelli
y León, 1986; Mazia et al., 2001). Actualmente,
los cambios en el uso de la tierra han producido la
fragmentación y reemplazo de los pastizales por pequeños
establecimientos agrícolas o ganaderos. A su vez,
el uso de especies forestales exóticas para proveer
madera, sombra o cortinas rompeviento ha incrementado
el área boscosa, aumentando así la presión de propágulos
(Ghersa y León, 1999). El cambio en el régimen de
disturbio y la mayor presión de propágulos han favorecido
la invasión por especies leñosas exóticas de áreas
de pastizal, generalmente disturbadas por pastoreo,
construcción de terraplenes, banquinas de caminos,
alambrados (Mazia et al., 2001; Ghersa et
al., 2002; Zalba y Villamil, 2002). Similar patrón
ha sido observado en áreas boscosas (Montaldo, 1993;
Mazia et al., 2001). Entre las principales
especies se destacan: Acer negundo L., Fraxinus
pennsylvanica Marshall, Gleditsia triacanthos
L., Ligustrum lucidum W.T. Aiton, Ligustrum
sinense Lour., Melia azederach L., Morus
alba L. y Robinia pseudoacacia L.
El Parque
Villarino ha sido colonizado por numerosas especies
leñosas (e.g. M. alba, L. lucidum, L.
sinense, F. pennsylvanica, A. negundo,
Bauhinia forficata Link Subs. pruinosa
(Vogel) Fortunato et Wunderlin; García et
al., 2003). Extrañamente, G. triacanthos,
invasora común de numerosos pastizales pampeanos,
no ha invadido el sector oeste del Parque Villarino,
a pesar de la presencia de algunos individuos adultos
(Observación personal).
El objetivo
de este trabajo fue evaluar el efecto del disturbio
provocado por la caída de árboles sobre la emergencia,
supervivencia y establecimiento de plántulas de dos
especies leñosas (B. forficata y G. triacanthos)
en el Parque Villarino. Estas especies tienen similar
tamaño de semilla, pero diferente capacidad de invasión
de pastizales (B. forficata < G. triacanthos).
Se postula que: (1) la emergencia, la supervivencia
y el establecimiento de plántulas serán mayores en
los claros, donde la luminosidad es mayor y la competencia
con individuos adultos es menor que en los sotobosques;
(2) la emergencia, la supervivencia y el establecimiento
de plántulas serán mayores para B. forficata que
para G. triacanthos, sobre la base de lo observado
por García et al. (2003); y (3) que el efecto
de los claros sobre la emergencia, la supervivencia
y el establecimiento de plántulas será mayor para
G. triacanthos que para B. forficata,
dada las características pioneras de la primera.
Materiales y Métodos
Sitio de estudio
El estudio se realizó en el
Parque Villarino, Zavalla (33° 01'S, 60° 53'O; 50
m s.n.m.) ubicado en la pampa húmeda, provincia de
Santa Fe. Este Parque ocupa unas 100 hectáreas y alberga
unas 172 especies leñosas (García et al., 2003).
El clima es templado cálido húmedo, con una temperatura
media anual de 17°C y precipitaciones medias anuales
de 985 mm (Sacchi et al., 2000). Las precipitaciones
anuales registradas durante el período analizado (697
mm) fueron inferiores a la histórica. El tipo de suelo
es argiudol vértico, muy profundo y bien drenado (Busso
y Ausilio, 1989). Gran parte del sector oeste del
Parque (sectores 3a,b,c, 4a,b y 5a sensu García
et al., 2003) ha sido colonizado por leñosas.
Especies utilizadas
B.
forficata es una
especie arbórea decidua que habita en S de Brasil,
E de Paraguay, NO de Uruguay y NE de Argentina. En
la región pampeana crece en forma subespontánea. Las
plantas, que alcanzan una altura de 8-10 metros, florecen
de diciembre a febrero y fructifican
de abril a mayo, perdurando los frutos hasta julio.
La polinización es entomófila y la dispersión es autócora.
Se multiplica también por raíces gemíferas (Valla
et al., 1999).
G.
triacanthos es una especie arbórea decidua, originaria
del centro-este de Norteamérica (Valla et al.,
1999). En Argentina, ha invadido bosques montanos
(Marco y Páez, 2000), bosques del Espinal periestépico
(Lewis et al., 2004) y numerosas comunidades
de la región pampeana (Mazia et al., 2001;
Ghersa et al., 2002; Zalba y Villamil, 2002).
Las plantas, que pueden medir hasta 20 metros de altura,
florecen de noviembre a diciembre y fructifican de
diciembre a mayo. Alcanzan la edad reproductiva a
los 7 años y viven en promedio 75 años (Marco y Páez,
2000). Se reproduce tanto sexual como asexualmente
(Marco y Páez, 2000). La polinización es entomófila
y la dispersión endozoócora (Valla et al.,
1999).
Ambas
especies pertenecen a la subfamilia Caesalpinoideae
(Fabaceae) y poseen semillas con similares características
morfológicas. Las semillas de B. forficata mide
n
9,2 " 0,61 mm de largo, 6,1 " 0,32 mm de
ancho y 3,2 " 0,45 mm de espesor (N = 50). Sus
100 semillas pesan 11 g y tienen un volumen de 15,2
ml. Las semillas de G. triacanthos miden 10,4
" 0,87 mm de largo, 8,2 " 0,69 mm de ancho
y 2,4 " 0,25 mm de espesor (N = 50).
Sus 100 semillas pesan 12 g
y tienen un volumen de 14,3 ml. Previo a la siembra
se realizaron ensayos de germinación (recuento del
stand final de plántulas normales) en cajas de Petri
colocadas en cámara a temperatura constante de 25°C
y un fotoperíodo de 12 hs durante 15 días. Las semillas
fueron previamente escarificadas mediante acción mecánica
con abrasivo. Ambas especies tuvieron muy altos porcentajes
de germinación: B. forficata 86% y G. triacanthos
98%.
Diseño del experimento y tratamientos realizados
Al noroeste del Parque Villarino
(sector 3b sensu García et al., 2003)
se seleccionaron 10 sitios con cobertura uniforme
de renovales de Acer negundo. En cada sitio
se estableció una parcela de 5 H 5 m
en la cual todos los individuos de especies leñosas
presentes fueron contados y se les midió el diámetro
a la altura del pecho (DAP). Se registraron en total
509 individuos (296 individuos DAP $ 5 cm y 213 individuos
DAP < 5 cm).
En cinco
parcelas, seleccionadas al azar, se cortaron y removieron
los individuos leñosos 2 de un área de 9 m (claros),
mientras que en las otras no se modificó la vegetación
(sotobosques). El tamaño del claro creado fue similar
al producido por la caída de un árbol pequeño (Observación
personal). Previo a la creación de los claros, no
se observaron diferencias significativas en la densidad
de individuos leñosos entre parcelas de claros y sotobosques
para ninguna de las categorías de tamaño analizadas
(para todas las pruebas t de Student P >
0,25). Tampoco se registraron diferencias entre hábitats
respecto al área basal de los individuos (prueba U
de Mann-Whitney = 37, P > 0,05; Sotobosques:
2 mediana = 328,0 cm y claros: mediana = 2 264,4 cm
).
En el
centro de cada parcela se demarcó un cuadrado de 1,2
H 1,2 m con estacas de alambre. Por medio de una tanza
de nylon, el cuadrado se subdividió en 64 subparcelas
de 15 H 15 cm. En 32 subparcelas, asignadas al azar, se sembraron semillas escarificadas de G. triacanthos
y en las 32 restantes, semill
as escarificadas de B. forficata. La ubicación de cada
semilla fue registrada y mapeada. Para observar si
había regeneración natural de ambas especies se estableció
una parcela testigo de 1,2 H 1,2 m.
La
siembra se realizó el 15 de octubre de 2003. A partir
de ese momento se realizaron 9 inspecciones a los
10, 13, 16, 20, 23, 27, 37, 48 y 60 días, respectivamente.
En cada inspección se registró la emergencia de nuevas
plántulas (i.e. aparición de cotiledones sobre la
superficie del terreno) y la supervivencia de las
emergidas previamente. El establecimiento de plántulas
en una determinada fecha se definió como el número
de plántulas presentes en la misma. En el momento
de la siembra y a los 10 días de la misma se regaron
las parcelas.
Un
año luego de la siembra se realizó una nueva inspección
en la que se registró el número total de individuos
presentes, pero no se logró identificar a cada individuo.
En cada parcela se midió la altura y se contó el número
de hojas de la plántula de mayor tamaño de cada especie.
Análisis de los datos
Se
utilizó un diseño en parcelas divididas con hábitat
(i.e. claro o sotobosque) como el efecto de la parcela
principal y especies (i.e. G. triacanthos o
B. forficata) como el efecto de las subparcelas.
Las probabilidades de emergencia, supervivencia y
establecimiento de plántulas a los 60 días desde la
siembra con respecto al tipo de hábitat y a la especie
considerada se analizaron con modelos lineales generalizados
(macro GLIMMIX y PROC MIXED de SAS versión 8.0; Littell
et al., 1996; SAS Institute Inc., 1999). Se
consideró que las variables 'emergencia', 'supervivencia'
y 'establecimiento' de plántulas tenían una distribución
de probabilidades tipo binomial y la variable 'tiempo
de emergencia' tenía una distribución normal (Littell
et al.,1996). Los efectos de los tratamientos
(i.e. hábitat y especies) se consideraron como efectos
fijos, mientras que el efecto de las parcelas se consideró
como efecto aleatorio. Los tests F se realizaron considerando
suma de
cuadrados tipo III (Littell et al.,1996).
Se
construyeron curvas de emergencia acumulada desde
la siembra hasta 60 días después de la misma para
cada especie en cada tipo de hábitat. Para evaluar
si existían diferencias en la forma de las curvas
de emergencia acumulada entre especies y entre hábitats
se empleó el test Log-rank (PROC LIFETEST de SAS versión
8.0; SAS Institute Inc., 1999). Se hicieron también
curvas de establecimiento de plántulas a lo largo
del período de estudio para cada especie en cada tipo
de hábitat.
Al
final del experimento no sobrevivieron individuos
de G. triacanthos en el sotobosque. En consecuencia,
el efecto del hábitat sobre cantidad de hojas y la
altura de las plantas crecidas se evaluó sólo para
B. forficata y se utilizó la prueba t de
Student. De manera similar, la comparación entre especies
se realizó sólo en los claros y se utilizó la prueba
t de Student para datos apareados.
Como
durante las inspecciones no se observaron plántulas
de G.
triacanthos o B. forficata en la parcela
testigo, los datos presentados son los registrados
a campo.
Resultados
Tabla
1: Efecto del tipo de hábitat
(claro o sotobosque), especie (G. triacanthos
o B. forficata) y su interacción
sobre el tiempo de emergencia y las probabilidades
de emergencia, supervivencia y establecimiento
de plántulas a los 60 días desde
la siembra. Se muestran los grados de libertad
(g.l.) del numerador y el denominador, los valores
de F y su significancia (P > F). |
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Figura
1: Curvas de a) Emergencia y b) Establecimiento
acumulados de plántulas de G. triacanthos
y B. forficata en claros y sotobosques
del Parque Villarino, Zavalla hasta los 60 días
de la siembra. c) Temperatura media y precipitaciones
diarias registradas en Zavalla. |
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Las
curvas de emergencia acumulada de plántulas (Fig.
1a) desde la siembra hasta los 60 días después de
la misma fueron similares 2 para G. triacanthos
y B. forficata (Log-rank: P = 0,05, P
= 0,8158) y para los claros y 1 g.l. 2 sotobosques
(Log-rank: P = 0,52, P = 1 g.l. 0,4699). La
emergencia de plántulas de ambas especies estuvo asociada
a las condiciones de humedad favorable durante los
primeros días de la siembra (Fig. 1a,c). El tiempo
de emergencia promedio fue similar en claros y sotobosques
(Fig. 2a; Tabla 1). Las plántulas de G. triacanthos
emergieron más rápidamente que las de B. forficata
y el efecto del hábitat no difirió entre especies
(Fig. 2a; Tabla 1). A los 60 días desde la siembra,
la cantidad de plántulas emergidas fue similar en
claros y sotobosques (Fig. 2b; Tabla 1). La emergencia
de plántulas de B. forficata fue mayor que
la de G. triacanthos (Fig. 2b; Tabla 1) y
el efecto del hábitat sobre la probabilidad emergencia
no difirió entre especies (Fig. 2b; Tabla 1).
Figura
2: Tiempo de emergencia (a) y probabilidades
de emergencia (b), supervivencia (c) y establecimiento
de plántulas (d) de G. triacanthos
y B. forficata a los 60 días desde
la siembra en claros y sotobosques del Parque
José F. Villarino, Zavalla. Las barras
muestran el promedio " error estándar
de la media. |
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La
supervivencia de plántulas fue significativamente
mayor para B. forficata que para G. triacanthos
(Fig. 2c; Tabla 1). Para la última especie, la
supervivencia fue mayor en claros que en sotobosques,
mientras que para B. forficata, la supervivencia
no fue afectada por el tipo de hábitat (Fig. 2c; Tabla
1). La supervivencia de G. triacanthos no parece
estar asociada a las precipitaciones observadas (Fig.
1b,c).
Las
curvas de establecimiento de plántulas desde la siembra
hasta los 60 días después de la misma fueron distintas
para B. forficata y G. triacanthos (Fig.
1b), debido a las diferencias en los tiempos de emergencia
(Fig. 2a) y en la probabilidad de supervivencia de
plántulas (Fig. 2c). A los 60 días desde la siembra,
el establecimiento de plántulas fue significativamente
mayor en claros que en sotobosques y mayor para B.
forficata que para G. triacanthos (Fig.
2d; Tabla 1). Se observó una interacción significativa
entre hábitat y especie. Para G. triacanthos la
cantidad de individuos establecidos fue significativamente
mayor en claros que en sotobosques, sin embargo para
B. forficata el establecimiento de plántulas
no fue afectado por el tipo de hábitat (Fig. 2d; Tabla
1).
Figura
3: Número de hojas y altura
(media " error estándar de la media)
de plántulas de B. forficata en claros
y sotobosques (a y c) y número de hojas
y altura (media error estándar de la
media) de plántulas de B. forficata
y G. triacanthos en claros (b y d) del
Parque Villarino, Zavalla a un año de
la siembra. No se presentan datos sobre G. triacanthos
en el sotobosque porque no sobrevivió
ningún individuo. |
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Luego
de un año, la probabilidad de observar individuos
establecidos fue mayor para B. forficata (0,31
" 0.05) que para G. triacanthos 2 (0,04
0.01; P = 80,82, P < 0,0001). Si 1,629 g.l.
bien la probabilidad de observar individuos fue mayor
en claros (0,17 " 0.05) que en sotobosques (0,08
" 0.03), la diferencia no fue 2 significativa
(P = 3,40, P = 0,1024). En el 1,8 g.l. sotobosque
no sobrevivió ningún individuo de G. triacanthos.
Al final del período de estudio, las plántulas de
B. forficata que crecieron en los claros tenían
similar cantidad de hojas (t de Student = 1,58;
P =0,153) y altura (t de Student = -1,06,
P = 0,318) que las plántulas de sotobosque
(Fig. 3a,c). En los claros, las plántulas de G.
triacanthos tenían menor cantidad de hojas (t
de Student datos apareados = 5,20; P =
0,014), pero eran más altas (t de Student datos
apareados = -5,83; P = 0,010) que las plántulas
de B. forficata (Fig. 3b,d).
Discusión
Efecto
de los disturbios sobre el establecimiento de plántulas
en el bosque
La
invasión de un ambiente depende de la disponibilidad
de propágulos y de sitios adecuados. La ausencia de
reclutamiento natural (i.e. plántulas no sembradas)
en las parcelas evaluadas sugiere que
el establecimiento de B. forficata y G.
triacanthos estaría limitado por la disponibilidad
de propágulos. Este patrón ha sido observado en numerosas
comunidades herbáceas y leñosas (Ehrlén y Eriksson,
2000; Mazia et al., 2001).
En
el presente estudio, la probabilidad de emergencia
de plántulas de B. forficata o G. triacanthos
no sería afectada por las condiciones ambientales
producidas por la creación de los claros en el bosque.
Por el contrario, en el oeste de la Pampa Húmeda,
Mazia et al. (2001) observaron una mayor emergencia
de G. triacanthos bajo el canopeo cerrado de
L. lucidum que en el claro. La diferencia entre
ambos estudios podría deberse a diferencias en la
humedad del suelo (Burton y Bazzaz, 1991). En nuestro
estudio, la disponibilidad de humedad del suelo fue
elevada debido al riego inicial y a las precipitaciones
durante los primeros 60 días, pero no disponemos de
información sobre el estudio de Mazia et al. (2001).
El tiempo de emergencia en nuestro estudio fue menor
en los claros que en los sotobosques, pero las diferencias
no fueron significativas.
Posiblemente, esto se deba por un lado, a que la emergencia
de G. triacanthos es poco sensible a las variaciones
térmicas (Burton y Bazzaz, 1991) y por otro a que
las semillas habían sido previamente escarificadas.
La supervivencia de plántulas de B. forficata fue
similar en claros y sotobosques, mientras que la supervivencia
de plántulas de G. triacanthos fue mayor en
los claros. Similarmente, Mazia et al. (2001)
observaron que las condiciones dentro del claro parecían
favorecer la supervivencia de las plántulas de G.
triacanthos durante el primer año. Sin embargo,
las diferencias respecto al sotobosque desaparecieron
una vez que el claro fue cubierto por el dosel (Mazia
et al., 2001). Este patrón podría deberse a
la susceptibilidad de las plántulas de G. triacanthos
a la pérdida de turgencia y a sus requerimientos
lumínicos (Burton y Bazzaz, 1995).
El establecimiento de
plántulas fue similar en claros y sotobosques para
B. forficata pero mayor en los claros para
G. triacanthos. Luego de un año, el establecimiento
de G. triacanthos en los claros fue muy bajo
y en los sotobosques nulo. Dado que numerosas comunidades
boscosas han sido invadidas por G. triacanthos
(Marco y Páez, 2000; Lewis et al., 2004)
y que en varias de ellas forma un banco de plántulas
(Bazzaz, 1996; Marco y Páez, 2000), nuestros resultados
sugieren que la invasión de esta especie requiere
claros de mayor tamaño (cf. Mazia et al., 2001)
o de más de un evento de invasión. Esto coincide con
Marco y Páez (2000), quienes propusieron que G.
triacanthos requiere sitios con disturbios severos,
pero poco frecuentes. Luego de un año de la siembra,
los individuos de ambas especies tuvieron un escaso
crecimiento y formarían un banco de plántulas. Para
G. triacanthos, los individuos pasaron de
la fase 'plántulas' (con cotiledones y hasta 4 hojas)
a la fase 'juveniles 1' (< 15 cm de altura) (sensu
Marco y Páez, 2000). El escaso crecimiento de
las plántulas de G. triacanthos en los claros
y la similitud de tamaño (altura y número de hojas)
de plántulas de B. forficata en claros y sotobosques
estarían posiblemente asociados al reducido tamaño
de los claros.
El bajo establecimiento
de G. triacanthos en el sotobosque confirma
las observaciones realizadas por Mazia et al. (2001)
y está de acuerdo con la clasificación de G. triacanthos
como una especie colonizadora de sitios abiertos
durante los primeros estadios sucesionales en campos
abandonados (Bazzaz, 1996).
En consecuencia, estos
resultados verifican parcialmente nuestra primera
hipótesis que postulaba que la emergencia, la supervivencia
y el establecimiento de plántulas serán mayores en
los claros que en los sotobosques y totalmente la
tercera hipótesis que postulaba que el efecto de los
claros sobre la emergencia, la supervivencia y el
establecimiento de plántulas será mayor para G.
triacanthos que para B. forficata.
Identidad de las especies en el establecimiento de
plántulas
El resultado de las invasiones
biológicas depende de las características ambientales
y de las especies involucradas. Una de las principales
causas de las diferencias entre especies es el tamaño
de las semillas (Mazia et al., 2001; Coomes
y Grubb, 2003). En nuestro estudio, debido a que se
utilizaron especies con semillas de similar tamaño
esta causa debería descartarse. Los ensayos de germinación,
realizados previo a la siembra de las semillas, permiten
explicar el mayor porcentaje de emergencia para G.
triacanthos que para B. forficata. Los
valores de emergencia a campo de G. triacanthos
fueron similares a los registrados por Burton
y Bazzaz (1991) en Illiniois, E.E.U.U. (> 60% en
todos los hábitats). Estos resultados confirman la
alta tasa de emergencia de G. triacanthos cuando
sus semillas han sido escarificadas. La emergencia
de semillas no escarificadas es 10 veces menor y se
extiende a lo largo de más de un año (Burton y Bazzaz,
1991).
Si bien el tiempo de emergencia
de G. triacanthos, tanto en los claros como
en el sotobosque, fue menor que el de B. forficata,
el porcentaje de emergencia de B. forficata fue
mayor que el de G. triacanthos a los 60 días
de la siembra. Esto sumado a la menor supervivencia
de G. triacanthos en comparación con la de
B. forficata determinó que el porcentaje de
individuos establecidos al finalizar el experimento
fuera mayor para B. forficata que para G.
triacanthos. Estos resultados concuerdan con lo
observado por García et al. (2003) para el
Parque Villarino y avalan la segunda hipótesis evaluada
que postulaba que la emergencia, la supervivencia
y el establecimiento de plántulas serán mayores para
B. forficata que para G. triacanthos.
En los bosques templados
y tropicales se observa un compromiso en la asignación
de recursos a los distintos procesos (Kobe, 1999;
Dalling y Hubbell, 2002). Las especies leñosas con
mayores requerimientos de luz tienen mayores tasas
de crecimiento en altura en los claros, pero una menor
supervivencia en el sotobosque que las especies más
tolerantes a la sombra. En consecuencia, nuestros
resultados de crecimiento en altura en claros y supervivencia
de plántulas en el sotobosque permitirían afirmar
que G. triacanthos es menos tolerante a la
sombra que B. forficata.
Conclusiones
Los
resultados de este trabajo muestran que el hábitat
no influyó sobre la emergencia de plántulas
de ambas especies, ni sobre la supervivencia de plántulas
de B. triachanthos, Sin embargo, la supervivencia
de plántulas de G. triacanthos fue
mayor en los claros que en el sotobosque, donde fue
nula. Estos resultados sugieren que los disturbios
producidos por la caída de árboles pequeños
no facilitarían la invasión de G.
triacanthos.
Agradecimientos
A
Emilio Bugiolocci por el aporte de semillas de G.
triacanthos y por su colaboración en la primera
fase del experimento. A Franco Marani y Diego Paolucci
en el regado de las parcelas. A Carlos Tesolín por
su ayuda en la creación de los claros en el Parque.
A Claudia Alzugaray por su colaboración en los ensayos
de germinación. A la Cátedra de Climatología Agrícola
de la Facultad de Ciencias Agrarias (U.N.R.) por los
datos climáticos. A los revisores que ayudaron a mejorar
la calidad del manuscrito.
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