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Introducción
Anoda cristata (L.)
Schlecht es una maleza de importancia en los cultivos
de verano de Argentina (Puricelli et al., 2002),
y por tratarse de una especie anual, los factores
ambientales que afectan la germinación de sus semillas
resultan relevantes para comprender la biología de
la maleza. A.cristata es la especie morfológicamente
más variable dentro del género (Bates, 1987); así,
en Estados Unidos se han encontrado diferencias en
relación a las tasas de crecimiento, morfología y
tasas de germinación entre poblaciones (VanGessel
et al., 1998). En Argentina, A. cristata
comienza a emerger en la primavera temprana y
puede continuar emergiendo durante todo el ciclo de
los cultivos estivales (Puricelli et al., 2002).
La
germinación de las semillas recién cosechadas de A.
cristata no es afectada por la luz (Solano et
al., 1976) y posee alto grado de dormición. Así,
semillas recién cosechadas deben ser previamente escarificadas
para lograr su germinación en laboratorio ya que este
proceso rompe la dormición innata (Faccini et al.,
1985 a y b). Una vez que lasemilla es escarificada,
el proceso de germinación depende fundamentalmente
de la temperatura (Solano et al., 1976). Estudios
del efecto de la temperatura sobre la germinación
de A. cristata con poblaciones de Estados Unidos
(Solano et al., 1976) muestran un aumento entre
un 50 a 85% cuando la temperatura se incrementa desde
18 a 30 ºC. Debido a que la especie se reproduce sólo
por semillas, la obtención de las temperaturas base
y óptima de germinación sirve como punto de partida
para mejorar la comprensión de su emergencia en el
campo. La temperatura base (límite inferior a partir
del cual se produce germinación) difiere entre especies
y dentro de biotipos de una misma especie (Alcocer-Ruthling
et al., 1992). Se han realizado estudios del
efecto de la temperatura sobre la germinación de A.
cristata con poblaciones de Estados Unidos (Solano
et al., 1976), pero la temperatura base no
ha sido determinada.
El
conocimiento del efecto de la temperatura sobre la
germinación, podría utilizarse para mejorar la estimación
de las infestaciones de A. cristata en cultivos.
A su vez, el momento de emergencia de la maleza durante
el ciclo del cultivo -que está a su vez determinado
por el momento de germinación- puede modificar las
relaciones competitivas entre maleza y cultivo (Knezevic
y Horak, 1997) y afectar la acumulación de biomasa
de la maleza y la consiguiente producción de semillas
que se incorporan al banco (Puricelli et al.,
2002).
El
objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto de
las temperaturas alternadas y continuas sobre la germinación
de semillas de A. cristata.
Materiales y Métodos
Los
distintos ensayos de germinación que integran este
trabajo se llevaron a cabo en la Facultad de Ciencias
Agrarias de la Univ. Nac. de Rosario y en el Departamento
de Agronomía de la Univ. Nac. del Sur.
Las
semillas de A. cristata fueron cosechadas a
principios del otoño (abril) de 1997 y de 1998, en
campos cercanos a la localidad de Zavalla.
(Lat. 33° 01' S, long. 60°
53'). A fin de superar su dormición, antes del comienzo
de cada ensayo de germinación las semillas fueron
colocadas en ácido sulfúrico concentrado durante 20
minutos (escarificación química) e inmediatamente
lavadas con abundante agua destilada. Las semillas
fueron luego colocadas en cajas de Petri en cámaras
de germinación sin luz, utilizándose como soporte
papel de filtro y algodón húmedo. Los tratamientos
fueron:
a)
temperaturas constantes dentro de un rango desde 10
a 40 ºC (10, 13, 15, 17, 20, 23, 25, 28, 30 y 40);
b)
con diferentes regímenes de temperaturas alternadas
(10/20 ºC, 15/25 ºC, 20/30 ºC, 25/35 ºC, 30/40 ºC,
35/45 ºC +/- 0,1 ºC) cada 12 horas.
El
diseño experimental fue completamente aleatorizado
con 4 re peticiones de 100 semillas cada una. La germinación
acumulada se registró cada 24 horas hasta que no se
observó germinación adicional después de 15 días.
Una semilla se consideró germinada cuando la radícula
superaba los 5 mm.
Se
utilizaron distintos índices para determinar la temperatura
base. Uno de dichos índices fue el porcentaje de germinación
que se calculó como la proporción del total de semillas
germinadas sobre el número total incubado.
Otro
índice fue el porcentaje de germinación (Steinmaus
et al., 2000) que consiste en la siguiente
fórmula:
Porcentaje de germinación: 100/n [(G /t .G )+ 1 1
n (G/t .G )+.+ (G /t .G )]
2 2n 1515 n
donde n es el último día en que ocurrió germinación dentro
de los 15 días en que se midió la misma y G es
el número de semillas acumulado que germinaron en
el tiempo t.
Este
índice es una variación de la germinación porcentual
diaria de Wiese y Binning (1987).
La
tasa media de germinación (TMG) (García Huidobro et
al., 1982) se calculó como sigue:
TMG = [(x1.d1)+ (x2.d2)+ ... (x15.d15)]/X15
x1, x2, x15 son las semillas germinadas
en el día 1, 2, ...15
d1, d2,... d15 son los días de incubación
y
X15 es el número total de semillas germinadas
en el día 15 cuando se realizó el conteo final de
semillas.
Se
realizaron regresiones lineales entre la temperatura
y la recíproca de la TMG y se extrapoló la ecuación
obtenida a cero obteniéndose la temperatura base entre
10 y 25 ºC, ya que a este último valor de temperatura
correspondió la TMG máximo.
Utilizando el rango de temperaturas 25-40 ºC se obtuvo
una ecuación que extrapolada a cero estimó la temperatura
máxima a partir de la cual no existe germinación.
Resultados y Discusión
Figura
1: Porcentaje de germinación
de A. cristata incubadas con temperaturas
constantes. Las barras verticales en cada media
indican el error estándard |
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Figura
2: Porcentaje de germinación,
recíproca del TMG de semillas y porcentaje
de germinación (*) (Steinmaus et
al., 2000) de A. cristata en función
a la temperatura de incubación. Los puntos
indican valores observados. |
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Conforme
lo muestran los datos de la Figura 1,la máxima germinación
a temperaturas constantes fue de 87,5% y se produjo
a 25 ºC.
Por
su parte, el mínimo TMG fue de 2,8 días y se produjo
a 23 ºC (Figura 2).
En
la Figura 2 puede observarse que de la extrapolación
de la recta de regresión en el rango 10-23 ºC de la
germinación porcentual diaria surge que a una temperatura
inferior a 7,5 ºC (temperatura base) no existió germinación
de semillas. Al utilizar el índice de las recíprocas
de los TMG surge que la temperatura base fue de 8,8
ºC. Con el índice del porcentaje de germinación de
Steinmaus et al., (2000), la temperatura base
obtenida fue 8,7ºC. La diferencia en la temperatura
base con los distintos índices no fue significativa.
La temperatura base varía entre especies y en el caso
de A. cristata es inferior a la de otras especies
frecuentes en cultivos de verano.
Así,
es la temperatura base es de 15,0 ºC para Amaranthus
retroflexus, 15,2 ºC para Amaranthus albus
y 17,6 ºC para Amaranthus palmieri (Steinmauss
et al., 2000) mientras que es de 14,7 ºC para
P. oleracea (Ferrari y Leguizamón, 2002).
Es
importante destacar que el valor de la temperatura
óptima establece una diferencia entre poblaciones
de A. cristata de Estados Unidos y Argentina.
Así, la temperatura óptima para la germinación de
las poblaciones de A.cristata en este estudio
fue de 25 ºC mientras que en las poblaciones de Estados
Unidos fue de 30 ºC (Solano et al., 1976).
Por
otro lado, de la extrapolación de la recta de regresión
en el rango 23-40 ºC (Figura 2) resulta que cesa la
germinación a temperaturas superiores a los 37,3 ºC
según el porcentaje de germinación, a 41,3 ºC según
el índice TMG y a 39,3 ºC según el índice de porcentaje
de germinación de Steinmaus et al., (2000).
Las diferencias en las distintas temperaturas máximas
obtenidas no fueron significativas. Es importante
destacar que a pesar que la temperatura máxima es
relativamente alta, la germinación es muy baja a partir
de 30 ºC, lo que indica que a pesar de que la maleza
es capaz de germinar a temperaturas altas, lo hace
en bajo porcentaje.
Figura
3: Porcentaje de germinación
de A. cristata con temperaturas alternadas.
Las barras verticales en cada media indican
el error estándard. |
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Tabla
1: Tiempo medio de germinación
(TMG) de A. cristata con temperaturas
continuas y alternadas. |
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La
máxima germinación con temperaturas alternadas se
observó con el régimen de 15-25 ºC (Figura 3). Sin
embargo el valor de 97,5% de germinación con temperatura
continua de 25 ºC se redujo a 45% cuando se alternó
con 15 ºC, y a 34% cuando se alternó con 35 ºC. En
general los resultados obtenidos con este régimen
mostraron que la inclusión de una temperatura mayor
o menor de 25 ºC en el termoperíodo disminuyó marcadamente
la germinación. Los resultados de TMG (Tabla 1) muestran
que para una misma temperatura máxima en el par de
temperaturas alternadas, la velocidad de germinación
es también mayor con temperaturas continuas que con
temperaturas alternadas. En otras malezas la alternancia
de temperaturas incrementa la germinación (Benech
Arnold et al., 1998).
Los
resultados obtenidos permiten comprender información
previa obtenida a campo. La temperaturas base, óptima
y máxima explican la mayor germinación de A. cristata
en el mes de noviembre y la menor emergencia registrada
a fines de febrero y principios de marzo en un cultivo
de soja (Puricelli et al., 2002). La muy baja
o nula germinación a campo observada entre los meses
de abril y septiembre (Puricelli et al., 2002),
podría estar relacionada con la menor temperatura
del suelo durante ese período, aunque también debe
considerarse que por tratarse de una maleza de ciclo
primavero-estival-otoñal en ese período las semillas
tendrían un alto nivel de dormición. Asimismo, la
ausencia de emergencia en los barbechos o en el cultivo
de trigo durante el invierno determinada en otro estudio
se explican por la temperatura base (Tuesca et
al., 2001).
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