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La vegetación a lo largo del tiempo sufre cambios tanto
en su composición florística como en la
importancia
relativa de sus especies ya sea en términos de
abundancia, cobertura, frecuencia, etc. Los cambios,
como emergencia de hojas, floración, fructificación o
muerte de las plantas en la estación desfavorable son
los cambios fenológicos. Estos influyen en el aspecto
estacional de la fisonomía de la vegetación, pero no
resultan en cambios en las poblaciones que integran la
comunidad. También pueden darse cambios en forma de
fluctuaciones como consecuencia de variaciones
ambientales, climáticas, etc. en períodos que pueden ser
de un año a otro o mayores, causando variaciones en la
producción de semillas, establecimiento y
supervivencia
de plántulas, tamaño de raíces, etc. Los cambios pueden
ser cíclicos cuando hay una secuencia recurrente de
poblaciones específicas en un sitio determinado,
pudiéndose distinguir diferentes fases, cada una marcada
por la dominancia de una o varias especies
(Burrows, 1990)
o cambios unidireccionales que culminan en una comunidad
estable y en equilibrio con el clima
(Clements, 1916, 1932). Las etapas
de estos cambios unidireccionales se denominan etapas
serales y en conjunto constituyen lo que se denomina
sucesión vegetal. La etapa final estable a la que
tienden es la clímax.
Si bien el término sucesión implica una secuencia en el
tiempo o en el espacio, en la literatura ecológica se ha
usado principalmente para referir a secuencia de cambios
en el tiempo. El primero en usar el término en este
sentido fue De Luc (1806, citado por Clements en 1916)
en sus descripciones de hidroseres
del
norte de Alemania. Sin embargo, el conocimiento de que
la vegetación cambia con el tiempo y en particular que
esos cambios son posteriores a disturbios es mucho más
antiguo. El hombre desde sus orígenes reconoció el
efecto que tiene el fuego causado por las tormentas
eléctricas sobre los bosques o pastizales. Como también
los cambios que se generaban en la vegetación cuando
comenzó a cortar y quemar la misma para hacer
agricultura. De Candolle en 1820 reconoció a la
competencia como una causa del cambio en las comunidades
vegetales cuando dijo: "todas las plantas del campo,
todas las de un lugar dado, están en estado de guerra
unas con respecto a las otras"
(Miles, 1991).
Si la sucesión ocurre sobre un área desnuda donde nunca
hubo vegetación se la denomina sucesión primaria y si
ocurre en áreas que alguna vez han tenido vegetación y
ésta ha sido destruida, se la denomina sucesión
secundaria
(Odum,
1972; Glenn-Lewin et al., 1992).
La
sucesión puede obedecer a cambios inducidos por la misma
vegetación, en cuyo caso se trata de una sucesión
autogénica o puede obedecer a cambios no inducidos por
la vegetación, sino a factores ajenos a ella,
denominándose en este caso sucesión alogénica (Tansley,
1929). La gradual modificación de la fertilidad del
suelo o cambios en la humedad producidos por la
acumulación de hojarasca, son ejemplos de sucesión
autogénica, mientras que procesos como fuegos
espontáneos, huracanes, inundaciones, avalanchas, etc.
que al provocar la muerte de las poblaciones del lugar
puedan ser reemplazadas por otras, son ejemplos de
sucesiones alogénicas (Burrows, 1990).
A lo
largo de la historia de la ciencia de la vegetación, han
surgido distintas teorías que han tratado de explicar la
dinámica de sistemas tan complejos. Clements (1916) fue
uno de los primeros en formalizar la idea de la
naturaleza dinámica de la vegetación, llamada "teoría
sucesional", y consideraba a las unidades de vegetación
que denominó formaciones, como "superorganismos" que
nacen, crecen, maduran y mueren. De acuerdo con su
teoría la dinámica de la vegetación es un complejo pero
definido "proceso universal, progresivo y ordenado", a
través del cual la comunidad converge hacia un único
estado estable que es la "clímax" bajo el control del
clima regional. De no mediar algún disturbio, no sufrirá
nuevos cambios en su composición florística y en su
estructura, aprovechando de la mejor manera los recursos
del ambiente (Clements, 1932). Esto es lo que se
denomina teoría de la monoclímax.
Tansley (1935)
postuló que además del clima otros factores, como la
disponibilidad de propágulos u otros factores, podrían
determinar la composición de la clímax, de modo que en
una misma región la vegetación podría evolucionar a más
de una comunidad climáxica diferente y a esta teoría se
la denominó policlímax en contraposición a la teoría de
la monoclimax de Clements (Burrows,
1990).
En
el otro extremo,
Gleason (1926)
sostuvo que la sucesión es un fenómeno
extraordinariamente móvil, no sujeto a reglas fijas y
que no necesariamente conduce hacia un camino
determinado y predecible. Comparó a la vegetación con un
gas confinado en un espacio donde las moléculas se
comportan de un modo caótico. Criticó la idea
organísmica de la comunidad y postuló que las distintas
especies se distribuirían individualmente a lo largo de
los gradientes ambientales de acuerdo a sus propios
requerimientos, por lo tanto la variación de la
composición sería continua en el espacio siendo difícil
encontrar dos puntos con idéntica composición
florística, por lo que las asociaciones o comunidades
florísticamente definidas serían la excepción o una
simple coincidencia.
Una cuarta posición fue sostenida por
Cooper (1926),
quien basándose en las premisas de la universalidad y
diversidad del cambio, presentó a la vegetación como una
"corriente fluyendo en forma entrelazada". Describió a
la dinámica de la vegetación como una conexión dinámica,
pasajera, con una visión dependiente de la escala,
irreversible, predecible a corto plazo e impredecible a
largo plazo.
La vegetación no necesariamente llegará a la clímax,
sino que puede detenerse en etapas previas a lo que
sería la clímax,
que se denominó subclimax,
o ciertos disturbios como fuegos recurrentes, modifican
la etapa final a la que llega la vegetación (Clements
1932). Para cada una o muchas de estas comunidades que
se establecerían en lugar de la clímax Clements acuñó un
término ad hoc, v.gr:
clímax edáfica si es
el suelo el que
impide a la vegetación alcanzar la clímax. Sin embargo,
esto no explica la naturaleza misma de esa comunidad o
sus relaciones dinámicas, ya que los distintos tipos de
vegetación que se encuentran en un área o bien se
estarían convirtiendo en una misma clímax, o serían
diferentes partes o fragmentos de la misma clímax (Whittaker,
1953).
De cualquier manera, cuando madura la vegetación, y
junto con ella el sustrato y la biota en conjunto, es
muy difícil que se llegue a la clímax como la definía
Clements (1916), ya que como hemos visto son muchos los
factores que afectan la estructura de la vegetación
además del clima, por lo tanto, la vegetación
excepcionalmente evolucionaría y llegaría a la clímax.
Las comunidades vegetales no son individuos o
cuasi
organismos, sino que son agregaciones cambiantes de
varias especies, constituyendo un patrón complejo de
distintas comunidades integradas (Gleason,
1926), pero que
en algún momento
estos cambios
podrían ser menores, es decir, prácticamente
imperceptibles y la
comunidad se encontraría en un estado estable que
sufriría pocas modificaciones a lo largo del tiempo.
Drury & Nisbet (1973)
observaron que las especies de la sucesión tardía se
encontraban desde el inicio de la misma, y que no había
necesariamente un cambio en las especies, sino un cambio
en su importancia relativa. En otros casos, unas
especies van reemplazando a otras a lo largo del tiempo,
por lo cual habría varios caminos o mecanismos de
sucesión. Por lo tanto el resultado final de la sucesión
sería incierto y la comunidad final relativamente
estable no estaría necesariamente en equilibrio y
sufriría cambios que pueden ser importantes según los
cambios que se producen en el régimen de disturbio al
que está sometida la comunidad (Hobbs
& Morton, 1999).
Puede ocurrir que luego de un disturbio, la vegetación
evolucione hasta alcanzar un estado estable en que la
misma no sufre cambios apreciables con el tiempo y
conserva indefinidamente su estructura. Este estado
estable no es necesariamente la clímax como ha sido
definida en el sentido de Clements. La comunidad estable
está en equilibrio dinámico con el clima, el suelo y
también con el régimen particular de disturbio que
exista en el área. Esta comunidad estará controlada por
procesos autogénicos y alogénicos que producen cambios
constantes dentro de la misma dando como resultado el
mantenimiento del estado estable. De no mediar alguna
alteración significativa como puede ser un aumento en el
nivel de disturbio o por el contrario, la supresión del
régimen de disturbio bajo el cual la comunidad permanece
en equilibrio, la misma puede sufrir cambios, decaer y
eventualmente ser reemplazada por otra comunidad (Lewis,
2001).
Puede ocurrir que en un lugar determinado la vegetación
pueda llegar a múltiples estados estables y la dinámica
de la vegetación es descrita como un conjunto de estados
estables alternativos, los que difieren marcadamente en
la composición de especies y están separados por
transiciones abruptas en el espacio o en el tiempo. Las
transiciones entre estados pueden ser impulsadas por
eventos naturales como sequías extremas, cambios en la
composición del suelo, fuegos espontáneos o por la
intervención del hombre como manejo del pastoreo, uso
del fuego como herramienta agrícola, etc.
(Westoby
et al, 1989). El modelo de estados y transiciones
surgió como explicación a las alternativas de manejo del
pastoreo y la estabilidad relativa de los distintos
estados estaría acotada al manejo que hace el hombre.
Estos modelos no constituyen parte de la teoría
ecológica, ya que el enlace entre el modelo y la teoría
requeriría mayor cuantificación de los estados y
transiciones y una definición más explícita de la escala
espacial y temporal (Briske et al. 2003).
Hasta hace no mucho tiempo, muchos de los ecólogos, muy
influídos por el modelo de Clements (1936) consideraban
que el mundo natural era fundamentalmente un lugar
estable, una colección de comunidades en las cuales cada
especie tenía una posición ordenada, y algún disturbio
eventual podía resultar en un proceso sucesional
ordenado, conduciendo a través de fases subclimáxicas de
retorno a la clímax original.
Las poblaciones coexisten dentro de la comunidad en
equilibrio competitivo o bien, podrían en ciertas
circunstancias, convivir en condiciones de no equilibrio
(Pickett, 1980) y
muchas son las causas que permitirían esto último, aún
en el caso de especies con requerimientos similares (Shmida
& Ellner, 1984; Wilson, 1990).
El hecho de que plantas similares pueden ocupar lugares
semejantes o aún el mismo lugar, crearía una
incertidumbre en el resultado de la sucesión. La idea de
la sucesión como una secuencia más o menos fija de
comunidades que se reemplazan unas a otras a lo largo
del tiempo, se fue abandonando y en su lugar se fue
desarrollando la idea de que puede haber vías
sucesionales alternativas (Noble
& Slatyer, 1980; Hobbs, 1994).
Pero
en
las últimas dos décadas, la ecología ha sufrido una
verdadera revolución y conceptos que eran considerados
firmemente establecidos fueron sometidos a una
considerable revisión que condujo a un cambio de
paradigma. El
paradigma del estado estable y el equilibrio biológico
fue reemplazado por el del no equilibrio
(Hobbs & Morton, 1999). Mucho se ha debatido acerca de
la validez de estos dos paradigmas tratando de explicar
el funcionamiento de los ecosistemas de pastizales bajo
pastoreo, contrastando el modelo convencional de
procesos continuos y reversibles con el modelo actual de
cambios discontinuos y no reversibles como es el modelo
de estados y transiciones. Ambos modelos están
conceptualmente relacionados con los paradigmas de
equilibrio y no equilibrio respectivamente. Pero
cuestiones metodológicas han llevado a la percepción de
que estos dos paradigmas son mutuamente excluyentes. El
paradigma del equilibrio ha enfatizado la regulación y
estabilidad interna de los ecosistemas mientras que ha
minimizado la importancia de la variabilidad climática y
de eventos episódicos sobre el comportamiento de los
ecosistemas. En cambio el paradigma del no equilibrio ha
minimizado la regulación y estabilidad del ecosistema y
destacó la importancia de los disturbios externos como
modeladores de la dinámica de los ecosistemas. Este
último paradigma implica que el funcionamiento de los
ecosistemas es menos predecibles. Por lo tanto esta
dicotomía es aparente, y el debate debiera ser
redireccionado hacia la integración de los paradigmas (Briske
et al., 2003).
Distintos mecanismos pueden operar
durante la sucesión (facilitación, tolerancia,
inhibición o habilitación) (Connell & Slatyer, 1977;
Grubb & Hopkins, 1986), por lo que las vias sucesionales
o trayectorias pueden ser muy complejas, o puede haber
más de una según la intensidad relativa de los distintos
disturbios que modelan la comunidad (Oliver, 1981;
Gilmore, 1999). Además
hay
que reconocer que luego de un disturbio no todos los
eventos de colonización son parecidos, algunos ocurren a
distancias cortas, otros a muy largas, algunos
colonizadores son nuevos para la región, otros no,
algunos tienen poco o ningún efecto sobre el ambiente
mientras que otros tienen un gran impacto, que
involucraría a la comunidad o al ecosistema (Davis
& Thompson 2000).
La modelación de la vegetación es producida más que por
el disturbio en sí, por el régimen de disturbio,
determinado por el tipo de disturbio, la intensidad, el
tamaño, esto es el área de disturbio, y la frecuencia
con que ocurre el disturbio (Turner et al., 1998).
Si se mantiene en el tiempo un régimen de disturbio,
éste forma parte de las condiciones del hábitat y
entonces la comunidad madura será el resultado de ese
régimen particular de disturbio, y se mantendrá dentro
del mismo, por lo cual, en realidad, dejaría de ser un
disturbio para esa comunidad (Bazzaz, 1996). Pero si
el régimen de disturbio no es constante, se debe esperar
que cuando la comunidad vegetal madure y se estabilice,
su composición florística y su estructura pueda ser muy
variable (Glenn-Lewin, 1980; Oesterheld & Sala, 1994).
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