Introducción
En la República Argentina la provincia fitogeográfica
pampeana está rodeada por un área cubierta por bosques
y sabanas, cuyas dominantes fisonómicas corresponden a
una o varias especies arbóreas de los géneros
Prosopis, Acacia, Celtis,
Geoffroea y otros. Esta área fue denominada
sucesivamente 'Monte Periestépico' (Frenguelli, 1941),
'Provincia del Espinal' (Cabrera, 1953) y finalmente
'Espinal Periestépico' (Lewis y Collantes, 1973). Ésta
constituye una zona de transición entre la Región
Pampeana y las provincias fitogeográficas del Chaco en
el centro y hacia el norte, y con la del Monte en el
suroeste. La mayor parte del Espinal Periestépico ha
sido intervenida y en partes severamente modificada
por el hombre en forma directa o indirecta (Agencia
Córdoba Ambiente, 2004; Lerner, 2004; Stupino et
al., 2004), cuando no fue directamente sometida a
tala y desmonte, y como consecuencia la vegetación
leñosa fue eliminada por completo en muchos sectores.
En la provincia de Santa Fe el sector sur es fundamentalmente
pampeano (Fig. 1), aunque presenta áreas boscosas,
ahora discontinuas, sobre las márgenes de los ríos
Paraná y Carcarañá (Lewis, 1981). Había un relicto
que fue importante hasta hace no muchos años cerca
de la desembocadura del Carcarañá (Lewis et al.,
1976), pero estaba muy invadido por ligustro (Ligustrum
lucidum) y paraíso (Melia azederach). En
cambio, el norte santafesino es indudablemente chaqueño,
ocupado por la Cuña Boscosa, los Bajos Submeridionales
y los bosques del Dorso Occidental (Fig. 1). En el
centro de Santa Fe se extiende el Espinal Periestépico
(Fig. 1), cuyos límites con las otras regiones son
algo imprecisos (Lewis, 1981). Actualmente se encuentran
muchos restos de bosques que con frecuencia han perdido
su estructura pero hay algunos bosques relativamente
bien conservados en los departamentos de Garay y San
Javier (Hilgert et al., 2003) o más hacia el
oeste como las isletas de chañar (Geoffroea decorticans)
descritas por Franceschi y Alzugaray (2001).
Figura 1: Mapa de vegetación de la Provincia de Santa Fe. Modificado de Piccolini et al., 2006. Las estrellas indican las localidades de muestreo. |
|
En las proximidades de la localidad de Coronda y del
Arroyo Colastiné (Depto. San Jerónimo), se encuentran
aún restos de bosques que ya habían sido notados y
mencionados por Charles Darwin en octubre de 1833 en su
viaje a Santa Fe (Darwin, 1997) en unas pocas líneas:
"We passed through Corunda [sic], which, from the
luxuriance of its garden, was one of the prettiest
villages I saw.
From this point to Santa Fé [sic] the road is not
very safe. The western side of the Parana [sic]
northward, ceases to be inhabited: and hence the Indians
sometimes come down thus far, and waylay travellers. The
nature of the country also favours this, for instead of
a grassy plain, there is an open woodland, composed of
low prickly mimosas."
[Trad.: "Pasamos por Coronda, la
cual, dada la exuberancia de su vegetación, fue uno de
los pueblos más bonitos que ví. Desde este punto hasta
Santa Fe el camino no es muy seguro. De aquí para el
norte la ribera oeste del Paraná deja de estar habitada
y en consecuencia los Indios llegan a veces hasta allí y
atacan a los viajeros. La naturaleza del paisaje también
favorece que esto ocurra, pues en vez de una planicie
graminosa hay un bosque muy abierto compuesto por
mimosas bajas y espinosas"].
Estas
formaciones boscosas fueron relevadas someramente por
Lewis y Collantes (1973) sin embargo, nunca fueron
descritas detalladamente desde los tiempos de la visita
del que fuera, probablemente, uno de los biólogos más
importantes de todos los tiempos. El objeto del presente
trabajo consiste en describir los posibles remanentes de
estos bosques, caracterizar su estructura, establecer su
composición florística y determinar si difieren
florísticamente entre sí en forma significativa. Por
otra parte, se identifican las potenciales amenazas para
la conservación de estos fragmentos de vegetación del
Espinal Peristépico en lo que respecta a su
biodiversidad y funcionamiento, antes de que se produzca
su degradación o desaparición.
Materiales
y Métodos
El clima del área es mesotermal suhúmedo húmedo con
precipitaciones anuales medias de 900 a 1000 mm (Mosconi
et al., 1981). El relieve es subnormal con
áreas planas bajas extendidas, donde el drenaje es
dificultoso con numerosas vías de escurrimiento sin
una dirección definida (Mosconi et al., 1981).
Presenta inundaciones anuales y estacionales, y
ascenso de napa con sales sódicas próximas a la
superficie. Los suelos son un complejo de Natralbol
típico, Argiudol ácuico y Natracualf típicos (Mosconi
et al., 1981).
En mayo de 2005 se recorrió el área próxima a Coronda,
aproximadamente desde la localidad de Arocena hasta la
ciudad de Santo Tomé (abarcando porciones de los Deptos.
San Jerónimo, Las Colonias y La Capital). Se puede
estimar que es aquí donde Darwin había registrado los
bosques antes mencionados. Se localizaron algunos
stands de remanentes de bosques cercanos a las
localidades de San Agustín (Estancia San Clemente;
31º43'19,2''S 60º55'59,5''W; 85 ha en parches con carga
animal baja permanente), otros próximos a Matilde
(31º45'09,7''S 60º56'04,7''W; 12 ha en una franja de N a
S con carga animal baja esporádica), y finalmente un
sector más pequeño a la altura del Arroyo Colastiné
(donde éste es atravesado por la Autopista Rosario-Santa
Fe; 32º01'16,6''S 60º59'21,4''W; 20 ha con carga animal
media esporádica). Si se ordenan los tres relictos
estudiados en función de su probable posición relativa a
lo largo del gradiente (Mosconi et al., 1981), es
posible ubicar el de San Agustín en la posición más alta
del gradiente o en la media loma (corrrespondiente a un
suelo Argiudol ácuico); el de las proximidades del Ao
Colastiné a una posición intermedia en el gradiente (corrrespondiente
a un suelo Natralbol típico); y finalmente el relicto de
Matilde en la posición más deprimida de los tres
relictos (correspondiente a un suelo Natracualf típico).
En esa primera visita, se describieron someramente los
bosques y se hicieron listas florísticas de sus especies
vegetales leñosas y herbáceas. Se observó que estos
bosques se encuentran sometidos a una intensa herbivoría
por parte del ganado vacuno, que también lo utilizan
como refugio o dormidero. Se explota parcialmente la
leña y madera y se observaron explotaciones apícolas.
Resultó notorio en esta prospección que los algarrobos (Prosopis
spp.) están fuertemente armados con espinas.
Posteriormente, con la ayuda de imágenes satelitales, se
corroboró la representatividad de estos stands
escogidos, y se pudo establecer la inexistencia de otros
remanentes accesibles y con un área relevante, que
estuvieran físicamente separados de los visitados
anteriormente. En marzo de 2006 se establecieron seis
transectas de 50 m × 4 m, en bosques próximos al Ao.
Colastiné y a las localidades de San Agustín y Matilde.
Cada transecta fue divida en cinco sectores de 10 m de
longitud, lo cual permitió realizar una estimación de la
distribución espacial de los distintos estratos, su
altura y su continuidad. En cada sector se registraron
las especies leñosas presentes, se contó el número de
individuos con diámetro a la altura del pecho (dap)
> 1 cm y se midió su dap. Se realizó un recuento
de los individuos de leñosas con dap < 1 cm,
clasificados en dos categorías de tamaño: renovales
(individuos ≥ 30 cm de altura) y juveniles (individuos <
30 cm de altura). Además, se recorrieron las parcelas y
sus alrededores, y se anotaron las especies herbáceas
más notorias. La nomenclatura de todas las especies
mencionadas en el presente trabajo se estableció de
acuerdo a Pensiero et al. (2006).
Las transectas fueron clasificadas de acuerdo a la
abundancia de individuos leñosos con dap > 1 cm
usando la distancia Euclídea como medida de disimilitud
y el vecino más lejano como técnica de agrupamiento. El
análisis se realizó con el programa PC-ORD (McCune y
Mefford, 1999). Además, se realizó un ordenamiento de
los sectores de acuerdo a la abundancia de individuos
leñosos con dap > 1 cm de mediante escalamiento
multidimensional no-métrico (NMDS) con el programa PC-ORD
(McCune y Mefford, 1999). Para este análisis no se
consideraron los sectores en los cuales no se
registraron individuos leñosos. Posteriormente, para
establecer si existían diferencias significativas en la
composición florística entre los sitios se utilizó un
test de permutación de respuestas múltiples (MRPP) con
el programa PC-ORD (McCune y Mefford, 1999); se utilizó
el índice de Sörensen como medida de disimilitud. Las
diferencias entre sitios fueron consideradas
significativas a un nivel de P < 0,0167
(corrección de Bonferroni: α = 0,05/3 comparaciones;
Quinn y Keough, 2002).
Resultados
Los bosques estudiados son abiertos o muy abiertos,
con un estrato arbóreo alto de hasta 6 m o más de
altura, con discontinuidades importantes (ocupadas por
sectores de sabanas o pastizales), a veces
deteriorados y convertidos en fachinales (i.e.
arbustales renacentes derivados del desmonte; sensu
Cozzo, 1995) con abundantes renovales de 'chañar' (Geoffroea
decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart).
Hacia la periferia los árboles están más dispersos y
la comunidad semeja una sabana hasta que las leñosas
desaparecen totalmente y son reemplazadas por
pajonales halo-hidromórficos, como por ejemplo los
'espartillares' de espartillo chuza (Spartina
argentinensis Parodi). El estrato arbustivo es
también discontinuo pero más denso por sectores, de
hasta 1,5 m de altura, el cual incluye los renovales
de las arbóreas; en las transectas del Ao. Colastiné
este estrato es virtualmente inexistente, mientras que
en Matilde y en San Agustín es más notorio. El estrato
herbáceo presenta densidad variable, y sobre los
árboles hay algunas enredaderas (fundamentalmente
Muehlenbeckia sagittifolia
(Ortega) Meisn.).
Se observan señales de invasión por especies leñosas
exóticas (Morus alba L., 'mora'), pero ésta aún
no es muy severa.
La clasificación de las parcelas de acuerdo a la abundancia
de individuos > 1 cm dap no muestra diferencias
evidentes entre los sitios (Fig.
2). Sin embargo, un análisis más detallado muestra
que los sectores se segregan de acuerdo a la abundancia
de Prosopis alba (sectores de San Agustín)
y Geoffroea decorticans (sectores de Matilde;
Fig. 3 y Tabla
1). El análisis MRPP mostró diferencias en la
composición específica entre sitios (P = 0,0004).
Los bosques de Matilde difirieron de los del Ao. Colastiné
(P = 0,0023) y de los de San Agustín (P
= 0,0011); sin embargo, no se observaron diferencias
significativas entre estos dos últimos (P =
0,1247).
Figura 2: Dendrograma de la clasificación de las transectas de acuerdo a la abundancia de individuos leñosos > 1 cm dap, usando la distancia Euclídea como medida de disimilitud y el vecino más lejano como método de agrupamiento. Código de las transectas: Ao. Colastiné (C1 y C2), Matilde (M1 y M2) y San Agustín (S1 y S2). |
|
| Figura 3: Diagrama de dispersión de los sectores de las transectas de acuerdo a la abundancia de individuos leñosos > 1 cm dap mediante la técnica de escalamiento multidimensional no-métrico (NMDS). Código de las transectas: Ao. Colastiné (C1 y C2), Matilde (M1 y M2) y San Agustín (S1 y S2). |
|
En las seis transectas se registraron en promedio
1700 individuos/ha de 11 especies leñosas (Tabla
1), de las cuales las tres más abundantes son: Celtis tala Gillies ex Planch. ('tala'), Geoffroea
decorticans y Prosopis alba Griseb.
('algarrobo blanco'). Si bien la cuarta especie en
abundancia es Morus alba, ésta fue observada
en sólo uno de los tres sitios (Ao. Colastiné). En
cambio, para otras dos especies, 'lecherón' (Sapium
haematospermum Müll. Arg.) y 'chilca dulce' (Tessaria
dodoneifolia (Hook. & Arn.) Cabrera), sólo
se registró un individuo en una de las transectas
(Tabla 1).
En la mayoría de los sectores se registraron de dos
a cuatro especies leñosas como máximo, pero en algunos
sectores de una transecta del Ao. Colastiné y de una
de San Agustín no se registraron individuos leñosos.
Tabla 1: Número de individuos/ha > 1 cm de dap y área basal (dm2/ha) de especies leñosas en stands de bosques cercanos al Ao. Colastiné y a las localidades de Matilde y San Agustín. Para cada especie se detalla la familia botánica y su acrónimo. Para cada sitio se indica la riqueza de especies leñosas. |
|
Las especies con mayor área basal fueron Prosopis
alba y Celtis tala (Tabla
1); sin embargo, se observaron marcadas diferencias
entre transectas respecto a las especies con mayor
área basal (Fig. 4). En
las dos transectas de Ao. Colastiné y en una de las
de Matilde predomina Celtis tala, mientras
que en las dos transectas de San Agustín y en la restante
de Matilde predomina Prosopis alba. Mientras
tanto, Geoffroea decorticans fue un componente
importante en una de las transectas de Ao. Colastiné
y en una de las de Matilde.
Figura 4: Distribución porcentual del área basal de especies leñosas registradas en transectas de 200 m2 ubicadas cerca del Ao. Colastiné (C1 y C2), Matilde (M1 y M2) y San Agustín (S1 y S2). |
|
Se registraron 75 renovales pertenecientes a 12 especies
leñosas (Tabla 2). La especie
más abundante en esta categoría fue el arbusto Solanum
glaucophyllum Desf., pero ésta sólo fue observada
en una única transecta en Matilde. Entre los stands
en que se observaron ejemplares de Holmbergia tweedii,
los ejemplares de esta especie en San Agustín
eran particularmente grandes. Las únicas especies
cuyos renovales aparecen en los tres sitios son Geoffroea
decorticans y Acacia caven (Molina) Molina.
En cuanto a los juveniles, se registraron sólo nueve
individuos pertenecientes a cuatro especies leñosas
(Tabla 2).
Tabla 2: Número de renovales y juveniles por hectárea de especies leñosas en stands de bosques cercanos al Ao. Colastiné y a las localidades de Matilde y San Agustín. Para cada especie se detalla la familia botánica y para cada sitio la riqueza de especies leñosas. |
|
Si bien en el conjunto de los sitios relevados se
observa regeneración de la mayoría de las especies
leñosas, la abundancia relativa del conjunto de los
renovales más los juveniles difiere entre los sitios,
particularmente entre Matilde y los otros dos (Fig.
5). En cuanto a las especies dominantes, Celtis
tala y Prosopis alba presentan regeneración
únicamente en San Agustín, mientras que Geoffroea
decorticans y Acacia caven se regeneran
en los tres sitios. La especie invasora Morus alba sólo está presente y se regenera en el sitio cercano
al Ao. Colastiné.
Figura 5: Abundancia relativa de adultos y renovales + juveniles de las especies leñosas para cada uno de los sitios relevados y para el total de ellos. Las especies están ordenadas en forma decreciente de acuerdo a la abundancia relativa de los adultos para el total de los sitios. Ver Tabla 1 para acrónimos de las especies. |
|
En total, en los tres sitios se registraron 83 especies
herbáceas, las que conformaron el estrato bajo del
bosque. Sin embargo, la riqueza en cada sitio fue
bastante menor, pues varía entre 30 y 46 especies
herbáceas (ver Apéndice). Las familias mejor
representadas fueron: Poaceae (22 especies),
Asteraceae (19 especies) y Solanaceae (cinco
especies). Sólo ocho especies estuvieron presentes en
los tres sitios, 22 en dos sitios y 55 en un solo sitio.
La mayoría de las especies son herbáceas, pero se
registraron también subarbustos, enredaderas y epífitas.
Discusión
Es dable postular que el área
que ocupaban estos bosques era mucho mayor en el
pasado precolombino y en los primeros siglos de la
época colonial. Uno de los cronistas de aquella época,
el sacerdote jesuita Florian Paucke (1942-1944),
describe bosques semejantes para un sector de Santa Fe
a unos 180 km al norte de los aquí estudiados. En
condiciones naturales la reducción de la superficie de
leñosas debe haber dependido del clima y del fuego,
como lo postuló Morello (1970) para la vegetación del
Chaco. En cambio, la drástica reducción a la que se
vieron sometidos los bosques del Espinal Periestépico
en las últimas décadas se debe a la agriculturización
intensiva y a las profundas modificaciones antrópicas
de la dinámica del agua superficial, ya que
actualmente estos bosques prácticamente no están
sometidos a incendios. La disminución del efecto de
los incendios se debería al parcelamiento agrícola y a
que la presión de pastoreo del ganado reduce la
biomasa de herbáceas.
Los
bosques analizados en el presente estudio resultaron ser
fisonómicamente semejantes entre sí, pero presentaron
algunas diferencias en su composición florística. Las
diferencias cualitativas son virtualmente
insignificantes, dado que todos los sitios tienen las
mismas especies leñosas importantes, difiriendo casi
exclusivamente en la presencia-ausencia de las especies
más raras. En cambio, las diferencias cuantitativas son
más importantes y estarían asociadas a la ubicación de
los relictos a lo largo de gradientes de salinidad y
humedad. Por ejemplo, el relicto de Matilde, ubicado en
la zonas topográficas relativamente más bajas y en
suelos salinos, presenta isletas de chañares y las
únicas poblaciones detectadas de Solanum
glaucophyllum en esta prospección. Esta última
especie avanzó dentro de las isletas de chañar,
probablemente como consecuencia del anegamiento
producido por los terraplenes de la ruta local vecina al
lote estudiado, que impiden el escurrimiento superficial
original de la zona. En el relicto del Arroyo Colastiné,
ubicado en suelos mejor drenados en las cercanías del
río, aumenta el número de individuos de talas. En el
relicto de San Agustín, con suelos más pesados y secos,
aumenta el predominio de los algarrobos. El manejo del
agua superficial, por parte de entes oficiales de la
provincia y por medio de canales y terraplenes, secó
grandes y añosos algarrobos en un stand de bosque de
Espinal cercano a San Agustín (Sr. Ricardo Sañudo, com.
pers.).
Lamentablemente el presente estudio muestra evidencias
de que la regeneración de estos remanentes del bosque
del Espinal Periestépico es realmente muy pobre. Los
renovales más frecuentes, aunque no siempre abundantes,
son los de chañar (Geoffroea decorticans) y
espinillo (Acacia caven), mientras que los de
algarrobo (Prosopis alba) son muy escasos, aún en
aquellas transectas donde esta especie es la más
abundante. En este último caso, pareciera que el
algarrobo estaría siendo reemplazado por los talas (Celtis
tala) y particularmente por su congénere arbustivo
Celtis pallida. Las diferencias en la
regeneración de especies leñosas entre sitios podría
estar asociada a la ubicación de los relictos a lo largo
de gradientes de salinidad y humedad, así como a la
presión de pastoreo. Por ejemplo, en San Agustín y el Ao.
Colastiné, donde las condiciones ambientales son menos
severas, se regenera la mayoría de las especies leñosas,
mientras que en Matilde, que está sometida a condiciones
de mayor anegamiento, se regeneran casi únicamente el
chañar (Geoffroea decorticans) y el espinillo (Acacia
caven). Entre los renovales de especies leñosas se
registró al arbusto 'duraznillo blanco' (Solanum
glaucophyllum) como la especie más abundante en esta
categoría, pero ésta sólo fue observada en una única
transecta y además se trata de un arbusto de base leñosa
y no de un verdadero renoval de una leñosa.
Aunque las
listas florísticas del estrato herbáceo y sufruticoso no
son exhaustivas, se observa que muy pocas especies están
presentes en todas las transectas. En el relicto de
Matilde se observa mayor proporción de herbáceas
palustres. Sólo siete especies del estrato herbáceo son
exóticas, de las cuales dos fueron introducidas como
forrajeras y se naturalizaron (Cynodon dactylon
(L.) Pers. y Chloris gayana). Los cardos (Cirsium
vulgare (Savi) Ten. y Carduus acanthoides L.)
y Artemisia annua L. tienen defensas
antiherbívoras físicas y químicas respectivamente, las
cuales les permiten evitar el pastoreo y el ataque de
artrópodos herbívoros. La relativamente escasa
abundancia de enredaderas en todos los stands relevados
puede deberse a la acción mecánica del ganado.
La
aparición relativamente importante de la especie exótica
Morus alba en uno de los stands (Ao. Colastiné),
señala que se corre un riesgo de reemplazo por especies
foráneas, como ya ha ocurrido en otros lugares del
Espinal Periestépico (por ejemplo en 'Cabeza de Tigre',
cerca de Cruz Alta, y en el Parque Tau de Bell Ville,
Provincia de Córdoba, Lewis et al., 2006). Por
otra parte, el hecho de que los renovales de especies
nativas relativamente importantes correspondan
mayoritariamente a Geoffroea decorticans y
Acacia caven, fenómeno acompañado por la aparente
desaparición paulatina de Prosopis alba
(atestiguado por la ausencia absoluta de sus renovales),
indican un deterioro importante de estos bosques.
Ninguno
de los sectores relevados aquí son objeto de ninguna
forma de protección (Sistema Provincial de Áreas Naturales
Protegidas, 1977). Además, el estudio de Arturi (2006)
destaca la inexistencia de reservas de cualquier status
dentro del área del Espinal en Santa Fe. Si a esto
se le suma el hecho constatado en el presente análisis
de que se observa muy baja regeneración de las especies
leñosas del bosque, el creciente peligro de invasión
por parte de leñosas exóticas, y la reducción del
área de estos bosques en las últimas décadas (Lewis,
Observación Personal) cabe concluir que el estatus
de preservación de estos ecosistemas, que visitara
Darwin en las proximidades de Coronda, es realmente
dramático.
Apéndice: Presencia de especies herbáceas y subleñosas en los stands de bosques cercanos al Ao. Colastiné y a las localidades de Matilde y San Agustín. Para cada especie se indica la familia botánica, su hábito y su status de nativa o exótica. Se establece para cada sitio la riqueza de especies. Los datos de nomenclatura, hábito y status tomados de Pensiero et al. (2006). |
|
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de
Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) por
el apoyo económico para realizar las tareas de campaña.
IM Barberis contó con una beca postdoctoral de Conicet.
A la familia Sañudo y en particular al Sr Ricardo Sañudo
por permitir el acceso a su establecimiento. A un
revisor anónimo por sus sugerencias.
Bibliografía
AGENCIA CÓRDOBA
AMBIENTE 2004.
Áreas naturales protegidas: provincia de Córdoba.
República Argentina. Editorial Del Copista. Córdoba.
ARTURI, M.
2006. Situación ambiental en la Ecorregión Espinal. En:
Situación Ambiental Argentina 2005 (A.D. Brown y J.
Corcuera Eds.). Editorial Fundación Vida Silvestre
Argentina. Buenos Aires, p. 240-246.
CABRERA, A.L.
1953. Esquema
fitogeográfico de la República Argentina. Revista del
Museo de La Plata (Nueva Serie), 8:87-168.
COZZO, D.
1995. Interpretación
forestal del sistema fachinal de la Argentina y faxinal
del Brasil. Quebracho, 3:5-12.
DARWIN, C.
1997. The voyage of the Beagle. 2da edición. Wordsworth
Editions Limited. Ware.
FRANCESCHI, E.A. y
ALZUGARAY, C.
2001. La vegetación de la reserva Wildermuth (Santa Fe,
Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de
Botánica, 36:111-124.
FRENGUELLI, J.
1941. Rasgos
principales de Fitogeografía Argentina. Revista del
Museo de La Plata (Nueva Serie), Botánica, 3:65-181.
HILGERT, N.I. ;
PENSIERO, J.F. ; MARINO, G. ; LEWIS, J.P. y D'ANGELO, C.
2003. Vegetation of the Saladillo Area (province of
Santa Fe) in the south of the Chaco, Argentina.
Interciencia, 28(9):1-10.
LERNER, P.
2004. El Caldenar: dinámica de poblaciones de caldén y
procesos de expansión de leñosas en pastizales. En:
Ecología y Manejo de los bosques de Argentina (M.F.
Arturi; J. Frangi y J.F. Goya Eds.). Editorial de la
Universidad Nacional de La Plata. La Plata, Cap. 11
(libro en versión digital).
LEWIS, J.P.
1981. La vegetación
de la provincia de Santa Fe. GAEA, 9:121-148.
LEWIS, J.P. y
COLLANTES, M.
1973. El espinal periestépico. Ciencia e Investigación,
29:360-377.
LEWIS, J.P. ;
COLLANTES, M. y PIRE, E.F.
1976. La vegetación
de la provincia de Santa Fe. III. Las comunidades
vegetales del departamento San Lorenzo. Boletín de la
Sociedad Argentina de Botánica, 17:219-237.
LEWIS, J.P.; PRADO,
D.E. y BARBERIS, I.M.
2006. Los remanentes
de bosques del Espinal en la provincia de Córdoba. En:
Situación Ambiental Argentina 2005 (A.D. Brown y J.
Corcuera Eds.). Editorial Fundación Vida Silvestre
Argentina. Buenos Aires, p. 254-260.
McCUNE, B. y M.J.
MEFFORD. 1999.
Multivariate analysis of ecological data. MjM Software.
Gleneden Beach.
MORELLO, J.
1970. Modelo de
relaciones entre pastizales y leñosas colonizadoras en
el Chaco Argentino. IDIA, 276:31-52.
MOSCONI, F.P.; PRIANO,
L.J.J.; HEIN, N.E.; MOSCATELLI, G.; SALAZAR, J.C.;
GUTIÉRREZ, T. y CÁCERES, L.
1981. Mapa de suelos de la provincia de Santa Fe. INTA -
MAG Santa Fe. Santa Fe.
PAUCKE F., S.J.
1942-1944.
Hacia allá y para acá (Una estada entre los indios
mocovíes. 1749 - 1767). Trad. E. Wernicke. Universidad
Nacional de Tucumán. Tucumán-Buenos Aires. 4 vols.
PENSIERO, J.F.;
GUTIÉRREZ, H.F.; LUCHETTI, A.M.; EXNER, E.; KERN, V.;
BRNICH, E.; OAKLEY, L.J.; PRADO, D.E. y LEWIS, J.P.
2006. Flora vascular de la provincia de Santa Fe.
Universidad Nacional del Litoral. Santa Fe.
PICCOLINI, P.L.;
MARTÍNEZ, I.; PRADO, D.E.; MATURO, H.M.; OAKLEY, L.J..
2006. Ciencias
Sociales 4- Santa Fe. 1º ed., Colección Andamios, Ed.
Estrada. Buenos Aires.
QUINN, G.P. y KEOUGH,
M.J. 2002.
Experimental design and data analysis for biologists.
Cambridge University Press. Cambridge.
SISTEMA PROVINCIAL DE
ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS.
1977. Gobierno de la Provincia de Santa Fe,
Administración de Parques Nacionales. Publ. Asoc. Coop.
EZE. Santa Fe.
STUPINO,
S.A.; ARTURI, M.F. y FRANGI, J.L.
2004. Estructura del paisaje y conservación de los
bosques de Celtis tala Gill. ex Planch. del NE de la
provincia de Buenos Aires. Revista de la Facultad de
Agronomía, La Plata, 105:37-45.
|
